森林：免费的“氮餐”？吃不起吃不起

出品：科普中国

作者：郑棉海（中国科学院华南植物园）

监制：中国科普博览

人体需要不断地补充营养物质，自然界中，动物和植物同样也需要不断地补充营养。

与人类相似，在森林这个大家庭中，植物和动物需要的营养物质很多，比如：氮、磷、钾、钙、钠、镁、铁等等。其中，氮是最基础并且非常重要的一种元素。这是因为，没有氮就没有蛋白质，没有蛋白质就没有生命。

植物体内的蛋白质含量最高可达到80-85%，而蛋白质中氮含量平均占了16-18%。在森林中，植物是很多动物的重要的营养食物来源，那植物的营养来源是什么？更进一步说，植物体内的氮是从哪里来的？

森林植物是怎么“吃”到氮的？

森林中的植物看似没有手也没有脚，好像也不会“动”，那它们是如何去获取氮这种营养的呢？

我们先来看看地球上的氮分布在哪里。自然界中，绝大部分氮是以气体（氮气）的形式存在于空气中，氮气占了空气体积的78%。如此高氮含量的空气，是不是意味着植物只需要打开叶片上的气孔，就能轻松把氮气给吸收了？

其实不然，氮气是无法被生物体直接利用的，即便是吸进去也会被原路排出来，因为氮气没法被植物直接“消化”。

空气中的氮气

（图片来源：Veer图库）

那么植物究竟需要怎么做呢？

其实，植物在长期进化的过程中，已经拥有了多种方法来获取氮。

第一种，专门的植物做专门的事。有一类专门获取氮的植物，称为结瘤固氮植物。与其他种类的植物不同，这类植物可以与固氮菌共生合作，从根部结出具有高效固氮能力的“根瘤”。这样一来，空气中的氮气就可以通过根瘤固氮的形式固定下来，然后进一步转化成能被植物消化的“氨”。

正因为有了这种植物与固氮菌合作的基础，植物只需要“讨好”根瘤中的固氮菌（比如，给它们提供一些碳水食物），就可以从固氮菌那里交换得到它们想要的氮了。

固氮植物的根瘤

（图片来源：Veer图库）

第二种，专门的微生物做更多的事。自然界中，如果仅有结瘤植物可以进行固氮也不行，这样的话，氮供应市场岂不是被它们“垄断”了？其实，森林中还有另外一类固氮菌，叫作自生固氮菌。顾名思义，它们没有选择与植物合作，而是自己出来打拼（自生自灭）。它们死亡后形成的残体中保留的氮，可以被微生物分解出来并被植物进一步利用。

自生固氮菌广泛分布在森林中的各个角落，包括土壤、凋落叶、枯枝、腐木、附生植物，以及植物的叶片等等。森林给它们提供了各种各样的栖息环境满足它们，而它们的出现，也造福了森林中很多植物对氮的需求。

微生物固氮

（图片来源：作者自制）

第三种，人类提供免费的“霸王餐”。我们人类建造的工厂、企业，以及交通运输排放到空气的废气中，都有大量含氮的活性化合物。这些含氮化合物可以在空气中随风飘动，最后通过直接降落的方式（干沉降）或者溶于雨水后再降落的方式（湿沉降）进入森林中，被植物吸收和利用，因此人类给森林植物提供了免费的“大餐”。

人类活动引发的大气氮污染

（图片来源：Veer图库）

表面：免费“氮餐”，实际：巨大代价

然而，人类给森林提供的免费“大餐”，似乎扰乱了森林的“市场秩序”。

无论是固氮植物还是固氮菌，它们进行固氮反应都需要消耗大量的能量。而相比之下，有了天上这块掉下的“馅饼”——从空气中降落的含氮化合物，森林何乐不为呢？渐渐地，结瘤固氮植物不再进行结瘤了，固氮菌也似乎不想进行固氮了，大家都倾向于去索取这种不劳而获的空气沉降氮。

氮的供应方式

（图片来源：作者自制）

事实上，自然界是否存在真正“免费的午餐”呢？答案是否定的，当森林缺乏氮的时候（营养不良），获取氮是生物本能的反应。但是，当森林里面的氮已经很丰富了（营养过剩），就会适得其反。

空气沉降的氮这块“馅饼”根本无法听从指挥，久而久之，落入森林中的氮就会越积越多，最终植物可能会因为氮太多而“撑死”，或者因为其他营养成分（磷、钾、钙等等）跟不上（各种营养比例的失衡）而变得“消瘦”。所以，氮的供应太多也不是一件好事，免费的东西也是需要付出代价的。

其实，森林中的固氮植物和固氮菌并不是都具有相同的想法，毕竟不同的选择需要付出不同的代价。因此，仍然会有相当一部分的固氮植物和固氮菌选择“自力更生”，需要多少就去“挣”多少。

在森林中，有些“聪明”（或者说是“懒惰”）的植物和微生物会直接利用空气中沉降下来的氮补充营养，但是也有部分不太“聪明”（或者说是“勤劳”）的固氮菌在消耗着能量进行固氮。

事实上，我们发现，这些看似不太“聪明”的固氮微生物也不“笨”，它们巧妙地利用了森林中的低成本能量（比如，凋落叶和土壤有机质中溶解出来的碳），进行固氮。这种“以碳促氮”的方式，节约了它们自己的能量成本。这也正是森林社会“斗智斗勇”的真实写照。

即便如此，不可否认的是，人类生产和生活所排放的废气已经对森林的正常秩序造成了影响。

我们进一步发现，空气中沉降进入森林的氮先是积累在植物和土壤中，土壤中的氮在微生物的硝化作用下释放出更多氢离子（H+），导致土壤酸化。酸化环境不利于植物和微生物的生长，生物的呼吸减弱，会导致植物细根和微生物死亡。

同时，土壤还会释放出更多含氮温室气体（如N2O），加剧气候变暖。因此，如果不对人为产生的废气加以控制，未来将会造成很多森林的氮营养过剩，可能会引发环境危机。

森林退化

（来源：Veer图库）

保护人类共有的森林家园

森林不仅是动植物的家园，也是我们人类赖以生存的环境。虽然我们不希望森林植物出现“营养不良”，但是我们也应该尊重大自然的规律。短期内，人类活动排放的含氮废气可能有益于植物生长，但长期而言，造成的危害将会是不可估量的。比如，导致植物多样性减少、森林环境恶化、温室效应加剧等等。而这些最终也将影响人类的生活和健康。

当前，人类社会正面临着气候变化的威胁，实现“双碳”目标（碳中和、碳达峰）既是国家战略，也是社会需求。森林是增加碳汇（从大气中吸收温室气体）的重要生态系统，在未来，科学家们将进一步研究增强森林碳汇能力的机理，同时也将探索更多基于生物途径的固碳技术。

对于我们而言，进一步提升保护环境的意识，尊重大自然的规律，科学合理地种植和保护身边的花草树木，守护好我们共有的森林家园，是我们必须承担的责任！