蛾子产卵器也能“嗅”到植物气味

俗话说，母亲最了解她的孩子，这对于昆虫也同样适用。雌性成虫对她产卵地的选择十分挑剔，总是把卵产在安全、对后代发育有利的地方。因为许多昆虫在幼虫期的活动能力有限，这样成虫的产卵选择对后代的繁衍就更加重要了。

众所周知，在昆虫的头部长有一对“鼻子”——触角。昆虫用它来寻找寄主、识别配偶、躲避天敌。然而出人意料的是，中国科学院动物研究所的科学家最近发现，一种蛾子的尾部竟然也有“鼻子”的功能。这种蛾子叫烟青虫，是我国的一种重要农业害虫。烟青虫雌蛾为了保证其后代能在适宜的环境中长大，她们做了双保险，除了拥有一对触角感受气味外，还利用腹部末端的产卵器来闻到植物气味，把卵精确地产在合适的地方。

烟青虫在产卵器上具有表达气味受体HassO31/HassORco的嗅觉感受神经元，可以感受寄主植物的挥发物，引导其确认产卵位置

长久以来，昆虫嗅觉专家的研究重心都集中在昆虫的嗅觉器官触角上。昆虫感受气味主要通过触角上的嗅觉感觉毛来完成，每根毛内一般有两个嗅觉感受神经元（OSNs）。这些神经元的树突上有气味受体（ORs）和协同气味受体（ORco）共表达，在嗅觉感受中发挥至关重要的作用。一般认为，昆虫利用触角输入信号的引导下找到寄主，然后利用腹末的产卵器把卵产在寄主或附近。

昆虫触角上嗅觉感器和嗅觉感受神经元树突上表达的气味受体

（图片来源：Sanchez-Gracia A, Vieira FG, Rozas J.2009）

动物研究所王琛柱研究员领导的团队长期以来针对我国重要农业害虫的嗅觉和味觉机制进行研究。棉铃虫和烟青虫是近缘种，但寄主范围差异很大，棉铃虫能取食68个科的300多种植物，而烟青虫只取食茄科的烟草和辣椒等少数几种植物。烟青虫雌蛾如何精准地找到寄主植物而产卵？这是他们最近想解答的问题。此前，他们的工作主要集中在对触角的研究上。

在针对两种昆虫的转录组研究中，科学家意外发现一个气味受体OR31在烟青虫的产卵器中有很高表达，其表达量远远高于在触角中的表达，而在棉铃虫没有这种情况。他们开始好奇这个气味受体到底干什么，怀疑产卵器是否也能“嗅”到气味物质。于是，他们首先确认OR31在产卵器中是否与ORco共表达。利用双色原位杂交方法，他们发现OR31和ORco在产卵器细胞中存在共表达的情况，具有完成嗅觉功能的分子结构。

雌性烟青虫和烟青虫产卵器的扫描电镜图片

那么，OR31调谐的气味物质是什么呢？他们接着将OR31和ORco共表达于非洲爪蟾的卵母细胞中，结合双电极电压钳技术，筛选出12种能够引起细胞电流变化的配体化合物，其中顺-3-己烯丁酸酯（Z-3-Hexenyl butyrate）最为有效。

非洲爪蟾及其卵母细胞

通过扫描电镜观察，他们发现蛾子的产卵器上存在类似触角上毛形感器的结构，其壁上除有一个顶孔外，还有很多微孔，确认这些感器不仅司味觉，还具有嗅觉的功能。进一步通过单感器记录技术，明确这些配体气味物质可以引起产卵器上一些毛形感器的电生理反应。

双电极电压钳示意以及配体化合物使表达HassOR31和HassORco的爪蟾卵母细胞产生的电流变化

为验证雌蛾产卵过程中不只用到触角的嗅觉功能，研究人员用辣椒的气味处理产卵介质，比较切除触角的雌蛾与正常雌蛾的产卵选择反应。结果发现，切除触角的雌蛾仍然偏好在有辣椒气味的介质上产卵，尽管其偏好指数与正常雌蛾的相比有显著降低。另一个产卵选择实验则直接用顺-3-己烯丁酸酯处理产卵介质，发现切除触角的雌蛾和正常雌蛾都偏好在其上产卵，且二者的偏好指数没有差异，这说明雌蛾在感受寄主植物的气味混合物时触角和产卵器并用，而感受顺-3-己烯丁酸酯时似乎主要由产卵器控制。基于以上结果，研究人员认为在产卵器中表达的OR31具有嗅觉功能，有助于烟青虫在为数不多的寄主植物上精确地找到产卵位置。

产卵选择实验结果

该项研究于2020年5月21日在线发布于 eLife 杂志，题目为 A moth odorant receptor highly expressed in the ovipositor is involved in detecting host-plant volatiles 。

全面系统地了解动物的嗅觉系统，无论对于基础生物学还是实际应用都有非常重要的意义。这项工作突破了人们对嗅觉的传统认识局限，也会激发神经生物学家探索动物头部器官以外的嗅觉通路。烟青虫是一种只为害烟草和辣椒的寡食性昆虫，该研究发现不仅有助于我们了解植食性昆虫寄主范围的演变，还为农业昆虫学家防治害虫提供了新的思路。

作者：王琛柱 李睿婷