森林中的氮与碳一家亲？揭秘氮与碳的“爱恨纠葛”

人类活动（包括化石燃料燃烧、土地利用变化等）所引起的大气二氧化碳浓度增加已成为当今重要的科学话题，并引起了广泛的社会关注。

《巴黎协议》和IPCC报告均指出，有效扼制大气二氧化碳增加是应对气候变化的重要措施之一，同时也强调了我们需要深入理解和探索大气的“碳”来自哪里（碳源）以及将去何方（碳汇）。

土壤：陆地生态系统最大的碳库

提到吸收二氧化碳，大家可能首先想到的是植物。植物叶片通过光合作用吸收二氧化碳，而其呼吸作用可以释放二氧化碳。

没错。但除此之外，土壤也会影响大气二氧化碳浓度。

土壤是陆地生态系统最大的碳库，大约有一半的土壤有机碳储存在森林中。热带（包括亚热带）森林在全球森林碳循环中扮演着重要的角色，它们主导了全球森林78%的碳排放和55%的碳吸收。

这意味着，森林土壤碳库的微小变化也可能对大气二氧化碳浓度产生显著的影响。

那么，土壤是通过什么途径影响大气碳浓度的呢？

在森林中，不仅植物有呼吸作用，土壤同样也有呼吸作用。土壤呼吸主要有两个来源：一是来自微生物产生的异氧呼吸，二是来自植物根产生的自养呼吸。这两部分呼吸是土壤碳排放的重要渠道。

土壤呼吸（图片来源：作者）

森林中的氮与碳一家亲？

当今，人类活动不仅导致大气二氧化碳浓度增加，也导致大气氮沉降增加。

20世纪中叶以来，人类活动向大气释放的活性氮化合物迅速增加。这些含氮物质通过降尘的方式（干沉降）或溶于雨水的形式（湿沉降）进入到陆地和水体，对土壤和水体环境、自然生态系统、生物多样性等方面都会造成影响。

据全球氮沉降的模拟和评估，1984—2016年，大气氮沉降速率平均增加了8%。

中国是全球氮沉降污染较为严重的三大地区之一（欧洲、北美和中国）。虽然通过管理政策和技术的改善，中国氮沉降速率已经稳定并开始下降，但部分地区氮沉降仍然达到30—40 kg N ha-1 yr-44 。

过去60年来人类活动产生的活性氮（图片来源：参考文献[7]）

长期的高氮沉降对森林生态系统或者土壤碳库会产生什么影响？换句话说，森林中的氮和碳这两个不同元素之间有什么关系？

氮是生命体内的一种重要营养元素，也是合成蛋白质的基础物质。不像农田可以通过人为施肥获得氮等营养物质，森林主要是通过大气氮沉降或者生物固氮获得氮。

当森林植物和微生物获得足够的氮时，它们就可以快速生长并积累生物量（碳），植物还可以通过落叶或者根系分泌物的形式把碳进一步输送到土壤中，增加土壤的碳汇。

氮的多少还会影响森林生物体的呼吸，充足的氮有利于植物呼吸和微生物分解，从而释放二氧化碳。可见，氮的多少在一定程度上决定了森林对碳的吸收和排放。

森林中的氮与碳通量（图片来源：作者自制）

对于生物来讲，氮的供应是不是越多越好？

其实不然，短期来讲，氮的供应在一定程度上解决了“温饱问题”，但长期源源不断地供应氮会产生其他的“副作用”。

比如，过多的氮进入到森林中会导致植物和土壤微生物的其他营养元素相对含量变低（营养失衡），促进微生物硝化反应（释放氢离子）并加剧土壤酸化，增加含氮温室气体排放，降低生物多样性，甚至影响土壤和地下水质量。

那么，我们该如何判断氮沉降对森林土壤碳排放产生了正面还是负面的影响呢？

大气氮沉降、植物氮吸收、土壤氮转化与酸化过程的关系（图片来源：参考文献[6]）

一方面，需要看森林氮的状态，因为不同的森林，氮的状态是有差别的。

对于本身就“贫氮”的森林而言，氮沉降对它无疑是“雪中送炭”，土壤微生物和地下植物根系的生长会加快（增加生物量和碳汇），但同时也会促进土壤呼吸（增加碳排放）。而对于已经“富氮”的森林来说，氮沉降的作用可能是“沧海一粟”，对土壤碳和呼吸的影响不大，搞不好还会适得其反，抑制土壤呼吸。

另一方面，需要评估氮沉降作用时间的长短，因为氮沉降进入森林有一个累积的过程。

短期来看，氮沉降对很多森林可能是有益的，会促进土壤生物呼吸。但是在长期氮沉降的作用下，氮会逐渐积累在植物体内和土壤中，当达到氮的临界点后，也会产生负效应，最终土壤呼吸会减弱。

如此看来，少量和适度的氮沉降虽有益生物生长，但同时也促进了土壤呼吸产生的碳排放。相反，过量的氮沉降虽然抑制了生物生长，但同时也减缓了土壤碳排放。

用氮调控碳：一场长达13年的实验

既然氮沉降的时间长短和氮的状态都会影响森林碳排放，我们来看看极端情况下森林的响应（即长期氮沉降环境下，富氮森林的土壤碳排放情况）又是如何？

在广东鼎湖山国家级野外森林定位站开展的一项长达13年的模拟氮沉降研究回答了这个问题。

模拟氮沉降的野外控制试验平台（图片来源：作者自制）

通过模拟长期氮沉降，富氮森林的土壤呼吸出现了“无变化—降低—无变化”三个阶段的响应。

在第一阶段，氮沉降进入土壤后，土壤的理化性质最先发生了改变。这主要体现在土壤无机氮浓度的增加，土壤氮的矿化和硝化速度加快，并出现了氮的淋溶和流失。

相比之下，植物群落结构（多样性、丰富度、细根生物量等）和土壤微生物群落组成（细菌和真菌生物量等）没有发生太大变化。因此，土壤微生物的异氧呼吸和植物根的自养呼吸也没有明显变化。

这说明了早期氮沉降对富氮森林的影响并不是很大。

氮沉降对土壤的影响（图片来源：作者自制）

然而，物极必反。进入第二阶段后，植物和微生物出现“不适”。

土壤氮的矿化和硝化速率开始减弱，说明土壤的氮供应可能已经超出了生态系统对氮的需求。氮沉降加剧了森林土壤酸化并产生了一系列“副作用”，包括：植物丰富度降低、多样性减少、植物的光合生理功能受损、植物地下细根的生物量减少、根的呼吸减弱以及更多的根死亡。

与此同时，地下微生物也减少，降解碳的微生物功能减弱，微生物呼吸作用也受到抑制。

在此阶段中，土壤的总呼吸速率和碳排放速率均明显降低了。

森林退化（图片来源：Veer图库）

令人惊讶的是，这种氮沉降的“副作用”并非会一直持续下去，森林开始了“逆袭”。

进入第三阶段，森林植物和微生物没有继续“坐以待毙”，它们在长期高氮和酸化的恶劣环境下，逐渐调整了自己的群落组成，出现一些新的藤本和微生物类群，适者生存，不适者被淘汰。

在这个阶段，植物的细根生物量和土壤微生物量不再出现大面积减少，森林土壤呼吸和碳排放速率恢复稳定。

虽然植物和微生物在后期适应并恢复了呼吸速率，但整个实验过程，土壤碳排放量减少了6.53-9.06 Mg CO2 ha-1 。看似土壤呼吸的减少“有利于”缓解气候变化，但这是以牺牲生物的生长和减少生物多样性为代价的。

实际上，大气氮沉降和土壤酸化仍然在持续，我们并不清楚下一阶段森林又会发生什么变化，科研人员还在为这个答案继续探索着。

模拟氮沉降对森林土壤呼吸的影响（图片来源：参考文献[11,12]）

这项长达13年的模拟氮沉降实验，不仅展现了一部森林氮调控碳的故事，更是描述了植物和微生物在逆境中的生存之道。

“双碳”战略背景下，我们应然怎么做？

当前，国家经济社会的迅速发展不可避免地会对生态环境造成一定程度的影响。如何实现好经济发展和环境保护的平衡，是未来需要重点考虑的问题之一。

“双碳”战略目标的提出是基于推动实现可持续发展的内在要求，也是构建人类命运共同体的责任担当，目的是为实现在本世纪末将全球地表温度相对于工业革命前上升的幅度控制在2摄氏度以内。

全球每年向大气排放约510亿吨的温室气体，要避免全球变暖导致的极端天气带来的灾难，人类需减少向大气中排放温室气体，尽早实现净零排放。

除了减少人为产生的碳排放之外，也需要合理控制人为活动产生的氮沉降污染。虽然在某些时间段内，氮沉降可能有助于减缓森林土壤碳排放，但我们不能忽视长期氮沉降带来的副作用，尤其是导致土壤酸化、植物生长减缓和生物多样性降低，而这些变化最终会减弱森林的碳汇功能。

结语

不可否认的是，人类活动及其引起的全球环境变化（全球变暖、氮沉降增加、干旱、极端气候等）对自然生态系统造成了一系列影响，加剧了生态系统退化。

积极倡导基于自然的解决方案，依靠自然的力量和基于生态系统的方法，推进山水林田湖草沙一体化保护和修复，提升生态系统质量和稳定性，通过加强保护、管理、恢复自然的和被改变的生态系统的行动，是未来有效应对社会、经济和环境挑战的重要措施。

基于自然的解决方案（图片来源：参考文献[3]）

参考文献:

1. 白永秀,鲁能,李双媛. 双碳目标提出的背景、挑战、机遇及实现路径. 中国经济评论, 2021:10-13.

2. 宁晶. 基于自然的解决方案全球标准中文版及中国实践典型案例发布. 中国自然资源报, 2021:001.

3. IUCN 基于自然的解决方案 全球标准:基于自然的解决方案的审核、设计和推广框架:第一版.

4. Ackerman, D., Millet, D.B., Chen, X. Global estimates of inorganic nitrogen deposition across four decades. Global Biogeochemical Cycles, 2019:100–107.

5. Adoption of the Paris Agreement FCCC/CP/2015/L.9/Rev.1, UNFCC, 2015.

6. Chen, C., Xiao, W.Y., Chen, H.Y.H. Mapping global soil acidification under N deposition. Global Change Biology, 2023:4652-4661.

7. Galloway, J.N., Bleeker, A., Erisman, J.W. The Human Creation and Use of Reactive Nitrogen: A Global and Regional Perspective. Annual Review of Environment and Resources, 2021:255-288.

8. Harris, N.L., Gibbs, D.A., Baccini, A., et al. Global maps of twenty-first century forest carbon fluxes. Nature Climate Change, 2021:234–240.

9. IPCC Special Report on Climate Change and Land (eds Shukla, P.R. et al.), IPCC, 2019.

10. Yu, G.R., Jia, Y.L., He, N.P., et al. Stabilization of atmospheric nitrogen deposition in China over the past decade. Nature Geoscience, 2019:424–429.

11. Zheng, M.H., Zhang, T., Luo, Y.Q., et al. Temporal patterns of soil carbon emission in tropical forests under long-term nitrogen deposition. Nature Geoscience, 2022:1002-1010.

12. Zheng, M.H., Mo, J.M. Phased variation of soil respiration in tropical forests in response to nitrogen deposition. Nature Geoscience, 2022:965-966.

出品：科普中国

作者：郑棉海（中国科学院华南植物园）监制：中国科普博览

本文仅代表作者观点，不代表中国科普博览立场

本文首发于中国科普博览（kepubolan）

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