“美猴王”你到底是啥“猴”？

说起“猿猴”，大家可能想到的第一个形象就是《西游记》里面的美猴王孙悟空了。他有神奇的出身，敢于追求自己想要的自由，敢于斗争。毛主席也曾经写过著名的诗句：“金猴奋起千钧棒，玉宇澄清万里埃”。 “美猴王”本领高强，具有七十二般变化，上天入地的神通，深受人们的喜爱。

不过，你有没有想过一个问题：“这个美猴王，究竟是哪个物种？”

这个问题有多种解释。《大唐三藏取经诗话》中孙悟空自称：“花果山紫云洞八万四千铜头铁额猕猴王”。按照这个解释，那么“美猴王”应该是一只猕猴了。根据动物分类学描述，猕猴（Macaca mulatta）属于哺乳动物（Mammals）灵长目（Primates）猴科（Cercopithecidae）。

为什么西游记的作者吴承恩会把“七十二般变化”这种神奇的描述加在猕猴形象上呢？这就需要从猕猴的演化历史说起了。

猕猴（Macaca mulatta）分布范围非常广泛，包括阿富汗、巴基斯坦、印度以及中国境内。之前有研究报道过印度猕猴和中国猕猴的种群在大约162,000年前发生了分化。中国猕猴根据形态特征的不同被分为了6个亚种，按照亚种的体型由小到大的顺序依次为：海南亚种、指名亚种、川西亚种、福建亚种、西藏亚种和华北亚种。

通过全基因组种群遗传学的分析，研究人员发现猕猴种群的分布受到了我国地形的影响：黄河、长江、珠江和西南山地将各个猕猴种群隔离，逐渐形成了遗传背景差异的猕猴亚种（图1）。

图1 中国猕猴的亚种分布

中国猕猴华北亚种（图2）的体型较大，被毛长而厚，分布于我国猕猴分布区的最北端。而海南亚种（图3）作为猕猴中体型最小的一个亚种，独居在我国海南岛上，与大陆猕猴亚种相对隔离。他们一北一南、栖息环境一冷一热，差异极大却能各自适应。

图2 中国猕猴华北亚种（图片来自于王白石）

图3 中国猕猴海南亚种（图片来自于刘博君）

通过全基因组的选择消除分析，科研人员在华北亚种和海南亚种与骨骼系统发育相关的部分基因中检测到了选择信号（图4）。这些基因可能是华北亚种的较大体型、或者是海南亚种较小体型的原因，代表了生活在不同气候中的灵长类动物的一种适应途径。而根据选择信号分析的结果，科研人员还发现华北亚种可能比海南亚种更“抗饿”。参与“糖异生”过程的关键调控基因在华北亚种中检测到了明显的选择信号（图4）。

图4 受选择基因的选择信号图

猕猴的基因组中蕴含着巨大的变异信息，常作为灵长类动物模型被应用到生物医学和心理认知等研究中。有研究报道猕猴基因组的遗传变异是人类的3倍，如此巨大的遗传差异表明了猕猴对于不同的栖息环境具有极大的适应潜力，也形成了各个形态和行为各异的亚种，这可能就是猕猴具有“七十二般变化”的生物学机制所在（图5）。

图5 物种的遗传多样性在环境适应中的作用

猕猴这个物种属于猕猴属，从更广的范围来说，猕猴属共有23个物种，我国就分布有7种：分别是猕猴（Macaca mulatta）、短尾猴（Macaca arctoides）、熊猴（Macaca assamensis）、台湾猴（Macaca cyclopis）、北豚尾猴（Macaca leonina）、藏酋猴（Macaca thibetana）和最新发现的新种白颊猕猴（Macaca leucogenys）。同时，我国还是世界上灵长类物种最丰富的国家之一。根据最新的灵长类学研究统计，我国还分布有4种金丝猴、6种叶猴、6种长臂猿和2种懒猴（图6）。其中的天行长臂猿（Hoolock tianxing）（图7）与前边提到的白颊猕猴（图8）都是由我国灵长类学家于近年发现并命名的。

图6 中国灵长类示例图

（图片来自于：Mittermeier, R.A., Wilson, D.E. and Rylands, A.B. eds.,2013. Handbook of the mammals of the world: primates. Lynx Edicions.）

图7 新种——天行长臂猿（图片来自于范朋飞教授）

图8 新种——白颊猕猴（图片来自于范朋飞教授）

吴承恩自幼聪慧，喜读野言稗史、志怪小说。在他的官宦生涯中，先后去过河南、安徽、浙江、河北等地，这些都是灵长类动物的分布区。也许正是我国先人对各种灵长类动物的描述，以及吴承恩本人对灵长类动物的观察，才使他了解了“猿猴”丰富的多样性，从而把各种猿猴的特点集中到“美猴王”这一艺术形象上，创作出伟大的历史名著《西游记》。

现在，你明白了吧？“美猴王”并不单纯是一只“猕猴”，而是各种“猿猴”的综合体，都说艺术来源于生活，其实也是来源于自然科学，“美猴王”就是如此，你还能想到什么是源于自然的艺术形象呢？

作者：刘志瑾 谭鑫鑫 李明，动物生态与保护生物学院重点实验室