客路青山外，行舟绿水前。
为什么许多风景名胜里的湖泊都是绿色的？是因为岸边绿树的掩映？还是因为湖底水草的摇曳呢？其实这些都不是主要原因，这还要归功于一类我们看不见的植物——微藻。
图源：unsplash.com 摄影师：Dirk Von Loen Wagner
什么是微藻？
提到“藻”字，我们总会想到海带、紫菜这些美味食材。它们长着类似于青菜的外形，但不同部位吃起来感觉一样，全然不像青菜的根、茎、叶那样各有千秋。
这是因为它们的细胞分化程度低，不同部位的细胞成分、结构和功能几乎没有差异，可以理解为是由同一种“积木”搭出的“建筑”。
由于体型长达数米，它们被统称为“大型藻类”（Macroalgae）。
与之相反，更多藻类选择以单细胞微生物的方式生存，被统称为“微型藻类”（Microalgae），简称微藻。
几种常见的微藻。图片来源：参考文献[1]
虽然微藻的体型通常只有几个微米，比头发丝还要细上许多倍，需借助高倍光学显微镜才能看清，但微藻家族十分庞大，种类繁多。
它们对环境的适应能力强，因而在自然界中分布极广。从星罗棋布的江河湖泊到广袤的海洋，从北欧的冻土层到北非的沙漠，到处都有它们的足迹。
微藻如此繁盛的秘诀在于它们是光合微生物。与陆生植物类似，只要有阳光、空气和水，它们就能通过光合作用合成有机物，维持自身的生存繁衍。
同时，作为单细胞生物，它们与环境的物质能量交换非常便捷，光合作用速率也大大超过陆生植物。
据统计，全球每年通过光合作用生产的有机物中，一半都是微藻贡献的。也就是说，我们每天呼吸的空气和摄入的营养，有一半要归功于这些看不见的藻类。
微藻的前世今生
我们人类只有几百万年的历史，恐龙时代离我们都足够遥远，而微藻却诞生于比恐龙都早得多的 35 亿年前。
那时地球刚刚经历外来天体的撞击高峰而变得满目疮痍，陆地上除了岩石一无所有，大气中没有一丝氧气。
来自海底火山口的微生物扩散到浅海，开始利用照射进水中的阳光作为能量来源，从而演化出最早的放氧光合微藻——蓝藻。
蓝藻通过内共生形成真核微藻。图片来源：参考文献[2]
蓝藻是原核细胞，没有成型的细胞核，在与其他细胞的融合中产生了具有光合功能的真核细胞，也就是真核微藻。
由于这些微藻生活所处的光环境不同，它们体内负责吸收光能的色素也各异，使得它们的颜色各异。以此作为分类依据，就有了绿藻、红藻和金藻。
众所周知，生命的演化大方向是从海洋到陆地，从单细胞到多细胞。微藻也不例外，其中尤以绿藻最为突出，逐渐占领陆地上的江河湖泊，并孕育出了9亿年前最早的陆生植物。
从此刻起，地球才开始慢慢变成了如今我们看到的样子。
一方面，微藻与陆生植物通过光合作用吸收大气中的二氧化碳并释放出氧气，调节了地球气候，并为生命从无氧呼吸迈向更高效的有氧呼吸创造了基本条件，推动了庞大如恐龙的多细胞陆生动物的诞生与进化。
另一方面，微藻与陆生植物作为食物链的底层生产者，以自身奉养了众多食草动物和更上层的食肉动物，维持了生态平衡并极大地丰富了地球生物圈的物种多样性。
绿藻登陆并演化为陆生植物。图片来源：参考文献[3]
时至今日，陆地已经是绿色植物们的天下了。说到光合作用，我们最先想到的也是它们。但微藻依旧在我们看不见的地方默默参与了我们的日常生活，比如：
微藻的蛋白含量很高，可作为肉类替代品端上我们的餐桌，也可作为食品添加剂，让我们的菜肴更具营养和风味。就算我们吃不惯它，微藻还能充当动物饲料，捍卫我们的吃肉自由。
微藻具有良好的环境净化功能，可吸收各类废水中的重金属离子和过量营养元素，避免天然水体的富营养化和毒化，还我们一片绿水蓝天。
微藻还可用于提炼生物柴油或发酵制备乙醇等可再生生物质能源，逐步替代化石能源，从而减少全球二氧化碳的排放，消除由温室气体带来的气候异常。如何提高微藻光合作用的效率？
正是由于微藻传承下来的光合作用，才有了包括我们人类在内的几乎所有地球生物生存的物质和能量基础，光合作用也被公认为是地球上最重要的化学反应。
从诺贝尔奖设立至今的一百多年里，光合作用相关研究获奖的就有8次之多，足见其受重视程度和其重要作用。
现阶段，微藻和绿色植物的光合效率偏低，导致生物质能在成本上比化石能源和新能源更高。因此，简单高效地提高它们的光合固碳效率，是强化生物质能的市场竞争力的关键。
虽然科学家们对光合作用的具体机理还不甚明了，但可以大致勾勒出其反应历程。对于真核微藻和绿色植物，光合作用在叶绿体中进行，可分为光反应和暗反应两部分。
叶绿体中的光反应与暗反应。图片来源：参考文献[4]
光反应中，叶绿体吸收太阳光以分解水，释放出氧气并合成高能活性物质；暗反应中，借助光反应产生的高能活性物质和一系列固碳酶的催化作用，二氧化碳被还原为糖类等有机物。
由于光反应和暗反应串联进行，因此光合作用速率取决于这两者中较慢的那个，类似于木桶效应。而暗反应正是这块短板，其原因有两点：一是二氧化碳的供应不足，二是固碳关键酶Rubisco的催化活性太低。
针对第二点原因，大自然采取“效率不够，数量来凑”的策略，大量合成固碳关键酶 Rubisco，使其成为地球上含量最高的蛋白。
但对于第一点原因，大自然却束手无策，因为大气中二氧化碳浓度为 0.04%。而微藻主要生活在水中，溶解的二氧化碳浓度比大气中低得多。所谓巧妇难为无米之炊，缺少二氧化碳这一原料，生物质的合成速率自然快不起来。
2023 年，发表在学术期刊《Nature Communications》（自然-通讯）上的一篇论文报道了一种人工强化微藻光合固碳的新策略。
通过在微藻表面自组装上一层可在水中富集二氧化碳的人工材料，可有效地将二氧化碳浓缩到微藻表面，再通过微藻固有的二氧化碳转运机制运输到叶绿体内，显著加速了微藻的光合固碳效率。
人工强化微藻光合固碳策略的原理示意图。图片来源：参考文献[5]
这就好比在下雨天，一个人张着嘴站在门口，是喝不到多少水的。假如他利用集水装置接满一缸水放在门口，那在很长时间里，他都不会缺水喝了。
这一策略巧妙利用微藻表面组装的人工材料富集二氧化碳，突破了微藻原本只能利用水中溶解的二氧化碳这一瓶颈，从而将微藻的光合固碳速率提高近一倍。不仅在相同的时间内产出更多的生物质供我们利用，也消耗了大气中更多的二氧化碳，助力我们早日实现碳中和的宏伟目标。
结语
在地球的演化过程中，微藻扮演了非常关键的角色，直至今日也在多方面支撑着我们人类的幸福生活。但由于其总体光合效率较低，制约了微藻相关产业的进一步发展。
对此，我们不仅要深入研究自然光合作用的具体调节机制，力争“认识自然”，也要解放思想，跨学科跨领域地寻求改善光合作用的方法，令我们人类社会的发展与大自然的宁静祥和并行不悖。
参考文献
[1] BENEMANN J. Microalgae for Biofuels and Animal Feeds. Energies 2013, 217: 5869-5886.
[2] CLARK D P & PAZDERNIK N J. in Molecular Biology (Second Edition). 2013, 812-853.
[3] DE VRIES J & ARCHIBALD J M. Plant evolution: landmarks on the path to terrestrial life[J]. 2018, 217(4): 1428-1434.
[4] GAN P, LIU F, LI R, et al. Chloroplasts— Beyond Energy Capture and Carbon Fixation: Tuning of Photosynthesis in Response to Chilling Stress. International Journal of Molecular Sciences 2019, 20: 5046.
[5] LI D, DONG H, CAO X, et al. Enhancing photosynthetic CO2 fixation by assembling metal-organic frameworks on Chlorella pyrenoidosa[J]. Nature Communications 2023, 14(1): 5337.
策划制作
作者丨李定颐 李学杨 中国科学院大连化学物理研究所
监制丨中国科普博览
责编丨一诺
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