再破一案！江夏鱼“三弟”惊现4000公里之外，“罪魁祸首”竟然是板块漂移！

出品：科普中国

作者：山显任 盖志琨（中国科学院古脊椎动物与古人类研究所）

监制：中国科普博览

近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所又有了新发现！

盖志琨研究员团队在新疆塔里木盆地首次发现了真盔甲鱼类——戎氏江夏鱼（Jiangxialepis rongi），这是“江夏鱼三兄弟”中的“老三”。

戎氏江夏鱼生态复原图

（图片来源：杨定华绘）

在此之前，江夏鱼已经有了两个“兄弟”。

2021年，中国地质大学（武汉）在武汉志留纪地层中首次发现了江夏鱼化石，并把它命名为后棘江夏鱼；2023年5月，盖志琨研究员带领团队，在江西九江武宁地区志留系下红层清水组中又发现了一个江夏鱼新种，并把它命名为九江江夏鱼。“两兄弟”的发现地相距不到200公里。

而此次，研究团队又在4000公里之外的塔里木盆地发现了江夏鱼的“老三”——戎氏江夏鱼！

那么江夏鱼到底是种什么鱼，科研人员又为什么要花费这么大的力气去寻找这“三兄弟”呢？

江夏鱼“三兄弟”的故事

江夏鱼的属名“江夏”来源于该属第一个种的发现地——武汉江夏区，它属于盔甲鱼类，脑袋上顶着一个尖头朝前的三角形头甲，个头不大，最长不超过5厘米。头甲两侧长有两对棘状的角，后缘中部向后凸出，形成一个叫作中背棘的结构。

江夏鱼的头甲最前方长着纵长椭圆形的中背孔，也是它的鼻孔，鼻孔后面紧跟着一对大大的眼睛。眼睛中间还有一个小圆孔，叫作松果孔，主要用于感光，号称脊椎动物的“第三只眼”。和其他盔甲鱼一样，江夏鱼的嘴巴位于身体的腹侧，所以在它们的头甲上通常看不到嘴巴。

戎氏江夏鱼化石照片及头甲复原图

（图片来源：上图由盖志琨拍摄，下图由桂芳绘制）

江夏鱼“三兄弟”有一个共同特征，就是中背孔前端不闭合，使得头甲吻部看起来好像裂开了一样，即“裂吻”。

中背孔是盔甲鱼类头甲背侧最前面的一个大孔，是盔甲鱼类的一个主要的鉴定特征和分类依据。

对盔甲鱼脑颅的三维重建显示，中背孔与口鼻腔和咽腔相通，指示了它也是一个具有呼吸功能的进水孔或出水孔，因此可以看作鼻孔或鼻垂体孔。在绝大多数盔甲鱼类当中，中背孔的前端都是封闭的，只有在真盔甲鱼目中的裂吻鱼属和江夏鱼属当中，中背孔前端不闭合，使得中背孔的内缘与头甲的侧缘直接相连。

虽然“裂吻”听起来像是不那么健康的样子，但对盔甲鱼类来说，有“裂吻”或许是件好事。

绝大多数盔甲鱼类的中背孔向头甲背侧开口，只能吸入来自头甲上方的水流，而“裂吻”使得盔甲鱼类的中背孔增加了一个向前和向下的开口，在游泳的过程中，中背孔能够同时接受来自头甲上方、前方和下方三个方向的水流。因此，“裂吻”或许能够大大提高盔甲鱼呼吸时的进水效率。

而此次发现的新种戎氏江夏鱼，与后棘江夏鱼和九江江夏鱼显著不同的是，其头甲边缘及其中背孔内缘密布尖锐的锯齿状小刺。研究发现，这些结构类似于早期有颌类的咽齿旋以及一些花鳞鱼咽部的指向前方的齿状结构，其基本作用是水流流过的时候，能够过滤阻挡体外寄生虫。

早期无颌类花鳞鱼和早期有颌类位于咽部的咽齿或咽齿旋

（图片来源：参考文献[4,5,6,7]）

因此，戎氏江夏鱼的新发现进一步证实，盔甲鱼类的中背孔在功能上类似于花鳞鱼的口咽管或软骨鱼类的喷水孔，用于吸入水流，进行呼吸。

另外，戎氏江夏鱼在头甲大小和头甲纹饰上也与后棘江夏鱼和九江江夏鱼显著不同，所以才被认为是“老三”。

江夏鱼，它的化石就是“尺”

相较于其他盔甲鱼类，江夏鱼的分布较为广泛、化石材料更加丰富，而且所有江夏鱼的生活时代都仅仅局限在4.4亿年前的志留纪特列奇期早期。

广泛的古地理分布和短暂的时代延限，奠定了江夏鱼重要的生物地层学意义，使得它成为生物地层对比中的一个标志性物种。

例如，长期以来，湖北武汉地区的志留纪地层认为并不存在志留纪红层，只有不含红层的坟头组，因此后棘江夏鱼在湖北武汉被首次发现的时候，最初被认为来自坟头组，所处时代是志留纪兰多维列世特里奇期中晚期（约4.37亿年前），但当时已经属于最古老的真盔甲鱼了，而后研究人员又在江西九江的武宁县清水组发现了九江江夏鱼。

二者非常相似，这使得湖北武汉和江西武宁两地的生物地层可以在种一级上进行精确对比，然而江西的志留纪的地层非常连续，上下成层保存完整，清水组确定无疑属于志留纪下红层，时代更古老一些，为志留纪兰多维列世特里奇期早期（约4.38亿年前）。

这就促使我们思考，湖北武汉后棘江夏鱼是否真的来自没有红层的坟头组？因此，研究人员又在武汉地区开展了大量的野外考察工作，终于在武汉的古姆山地区发现了志留纪红层，并根据江夏鱼化石，最终把它确定为志留纪下红层清水组。

江夏鱼在华南板块具有丰富的化石记录，为湖北和江西两地志留纪浅海红层的对比提供了关键化石证据，而此次在新疆塔里木盆地发现的戎氏江夏鱼，更是将华南和塔里木两地相隔4000公里的地层直接联系到一起。

江夏鱼三兄弟的系统位置与地理分布

（图片来源：史爱娟、刘文煜绘）

亲兄弟天各一方的“罪魁祸首”：板块漂移

那么为什么江夏鱼前两个“兄弟”相距不远，而“三弟”却与它们相距4000公里呢？

这是因为大陆漂移。

盔甲鱼类主要生活在靠近古陆边缘的泻湖、三角洲、滨海至浅海等环境中，主要营底栖滤食性生活。大多数盔甲鱼类头甲扁平，缺少成对的偶鳍，说明其游泳能力较弱，扩散、迁移的能力有限，辽阔的陆地和宽广的海洋均成为其扩散、迁移的障碍，因此盔甲鱼类具有强烈的土著性色彩，它们的分布能够被用来划分古生物地理区域。

从现有的化石记录来看，在4.38亿年前的志留纪早期，我国盔甲鱼类化石总体上沿华夏古陆和滇黔古陆边缘分布，比如后棘江夏鱼和九江江夏鱼分别出现在湖北武汉和江西九江地区，两兄弟直线距离甚至不到200公里，这表明我国以长江流域为主的广大地区在那时曾是一片广阔的海洋——扬子海。

那么为什么戎氏江夏鱼突然又出现在了4000公里之外的塔里木盆地呢？这使得研究团队对华南和塔里木两大板块之间的关系有了进一步的思考。

塔里木板块和华南板块的古地理位置

（图片来源：山显任、刘文煜、史爱娟绘）

中国志留纪的古板块格局大体上沿袭了奥陶纪的特征，华北、华南和塔里木三大板块构成了古中国大陆的主体。然而，这三大板块的古地理位置及其之间的关系，一直以来都存在争议。

根据古地磁和古动物群的数据，华南板块在古生代的大部分时期位于冈瓦纳大陆的东缘，塔里木板块则大约位于北纬15度以南，即赤道附近，而且位置偏东，华北板块由于其晚中古生代地层的普遍缺失，其在志留纪时期的古地理位置更是难以确定。根据中古生代的古地磁资料，华南和塔里木被认为是两个彼此分离且相隔甚远的板块。

因此，长期以来，国内外地质学家一直认为，塔里木板块与华北板块或中朝板块关系密切，并被联系在一起编制古地理图。在加里东运动作用下，华北板块与塔里木板块相碰撞，完全拼接成为北方大陆。

然而，这一古地理格局很难解释盔甲鱼类这一具有强烈地域性色彩的类群在华南和塔里木两大板块上的分布。

盔甲鱼类支序生物地理学研究表明，华南和塔里木板块上均分布有5个不同的盔甲鱼类支系，分别是修水鱼科、汉阳鱼科、大庸鱼科、曙鱼科和古木鱼科，这说明两个板块的盔甲鱼类并不是各自独立演化，它们之间没有形成生物地理隔离，而是至少发生了5次生物群扩散事件。

江夏鱼原本是华南版块所特有的盔甲鱼类化石，它在塔里木地区首次被发现，充分说明早在4.38亿年前的特列奇期早期，两大板块之间的生物交流事件就已经发生。

从上述两地鱼群的性质、组合特征来看，塔里木板块与华南板块鱼群的种类基本上是一致的，因此，塔里木板块与华南板块在志留纪应归属于同一个古动物地理区，即塔里木—华南鱼类动物地理区系，两大板块在志留纪早期具有十分密切的古地理联系，它们很可能共处同一温暖、富含有机质的古海盆环境。

早在2009年，赵文金研究员等就根据鱼群面貌和地层序列，提出志留纪早期我国华南板块和塔里木板块在古地理位置应该足够接近，并处于同一片浅海环境，甚至可能联合组成了塔里木—华南联合板块。戎氏江夏鱼在新疆塔里木盆地的首次发现，进一步支持了塔里木—华南联合板块的存在。

关于塔里木板块从联合板块脱离的时间，目前尚未形成统一的看法。目前，根据古生物化石材料、地层框架、岩相及古地磁等诸多方面的资料，塔里木板块脱离华南板块的时间应在罗德洛世或稍晚。

联合板块解体的主要原因可能是由于羌塘、昌都陆块从南向北带着巨大的能量冲击，从而撞开了联合板块。联合板块解体之后，塔里木板块开始按着顺时针的方向缓慢地向西北方向漂移，大约在晚二叠世时才到达现在的位置。

正是由于板块漂移，使得本来生活在同一片海域的江夏鱼三兄弟如今相隔千里。

结语

江夏鱼三兄弟的发现，表明了新疆志留纪早期盔甲鱼类的多样性，有助于我们认识其辐射演化、迁移扩散的过程和古地理分布格局，同时，这一发现也让板块漂移的真相逐渐清晰。

一叶知秋，而古生物学家见一化石便知一段历史。怎么样，古生物研究有趣吗？

参考文献：

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. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 628, 111774.

[2]Liu, Y. L., Huang, L. B., Zong, R. W. & Gong, Y. M. The oldest eugaleaspiform (Galeaspida) from the Silurian Fentou Formation (Telychian, Llandovery) of Wuhan, South China. . J Syst Palaeontol 19, 253–264 (2021).

[3]Shan, X., Zhao, W. & Gai, Z. A New Species of Jiangxialepis (Galeaspida) from the Lower Telychian (Silurian) of Jiangxi and its Biostratigraphic Significance. Acta Geologica Sinica - English Edition.

[4]Blais, S. A., MacKenzie, L. A. & Wilson, M. V. H. Tooth-like scales in Early Devonian eugnathostomes and the ‘outside-in’ hypothesis for the origins of teeth in vertebrates. J Vert Paleont 31, 1189-1199.

[5]Van der Brugghen, W. & Janvier, P. Denticles in thelodonts. Nature 364, 107 (1993).

[6]Donoghue, P. C. & Rucklin, M. The ins and outs of the evolutionary origin of teeth. Evolution & Development 18, 19-30.

[7]Huysseune, A., Cerny, R. & Witten, P. E. The conundrum of pharyngeal teeth origin: the role of germ layers, pouches, and gill slits. Biol Rev Camb Philos Soc. 97, 414-447.

（注：文中拉丁文部分应为斜体。）