骇人的鸟，继承了恐龙的“遗志”！

在今天的南美大陆，生存着一类外形奇特的鸟类，它们身材高、腿部修长、发达的角质喙有着猛禽一样的弯钩，这便是叫鹤。红腿叫鹤 (Cariama cristata）和黑腿叫鹤 (Chunga burmeisteri) 是该家族硕果仅存的成员，它们的主要捕食对象有小型啮齿类、蛇、蜥蜴、昆虫以及两栖类。在捕猎时，会用鸟喙咬住猎物并猛烈敲打。

虽然会飞但叫鹤们的奔跑能力出众，仅在躲避捕食者和休息时才飞上树，日常主要在地面上行动，整体习性上更偏向地栖。

红腿叫鹤（左）、黑腿叫鹤（右）【非实际大小比】图源：ebird

尽管如今整个叫鹤目（Cariamiformes）的多样性几近崩溃，但在恐龙灭绝之后近5000万年的时光中，叫鹤目的多样性和分布远比今天的要广大，占据着除澳洲和南极洲外的世界各大洲。

作为恐龙的后裔一度延续着前朝的荣耀，与新兴的哺乳帝国分庭抗礼，将势力范围内的芸芸众生置于自己的巨喙统治下！

叫鹤非鹤

叫鹤所属的叫鹤目是一个非常古老的鸟类分支，起源于恐龙灭绝不久后的古新世，最早的化石发现于当时的德国。

早年间依据其骨骼形态特征，叫鹤家族被认为和鹤存在很近的亲缘关系，自然而然被归类到鹤形目（Gruiformes），这也是其名中“鹤”的由来。

早年“垃圾桶”状态的鹤形目，图源britannica

但近年来的基于DNA研究则表明叫鹤目是陆鸟类的一个分支，属于南鸟类（Australaves），与之亲缘关系密切的是雀形目、鹦鹉目以及隼形目这三支，起源于冈瓦纳大陆。

叫鹤目在鸟类家族中的分类位置，图源：参考文献

绝大部分的叫鹤目成员都是食肉鸟，但在始新世和渐新世时期的欧洲，阿氏鸟科的鸮鹫 (Strigogyps）却被证实是位植食性的奇葩，它的体型也很小仅有凤冠雉水平。

鸮鹫，图源：Deviantart

而亚欧大陆的另一头的中国，在年代更早的古新世也生存着史前叫鹤目物种，那就是发现于安徽的潜山鸟（Qianshanornis）。它的第二趾和史前驰龙类以及现代叫鹤一样上翘，特化的脚爪便于控制着挣扎的猎物。虽然潜山鸟的前肢部分保存不胜良好，但其髁突表明其飞行能力优于现代叫鹤。

潜山鸟，图源：Nix Illustration

古地理研究表明，在新时代的很长一段时间，非洲和南美之间都存在若隐若现的岛链，两大洲的物种得以通过“跳岛战术”洲际扩散。在中始新世的阿尔及利亚就曾生存着疑似叫鹤类的非洲拉氏鸟 (Lavocatavis africana)，仅发现一段几乎完整的右股骨化石。

拉氏鸟（左）与史前大型蹄兔（右），图源：Nix Illustration

因为其化石的残缺，是不是属于叫鹤目都难说！此外叫鹤目在北美还有个著名的演化支--高鸟科（Bathornithidae），其中虽然不乏一些身形如成年人高大的种类，但它们的喙普遍细小，生态位也比较边缘。

几种非骇鸟科早期叫鹤目，其中的1和7高鸟科，图源：Deviantart

需要指出的是，鸟类尽管是恐龙的正统续作，但丝毫没有原作精神，属实有点“数典忘祖”。它们失去了恐龙祖先引以为傲的尖牙、利爪以及强壮的尾巴，在陆地上的竞争力远不如哺乳动物，被赶上天空。大概在渐新世末，在气候变化以及掠食性哺乳动物的强势崛起之下，除了南美大本营之外，其余大陆的叫鹤类全部灭绝。

它们的遗志被家族中鼎鼎大名的骇鸟科（Phorusrhacidae）所继承！

恐怖之鸟

骇鸟翻译自其英语俗名terror bird，早年间因为不严谨的翻译，在大众文化中骇鸟常与新西兰已灭绝的大型不飞植食鸟恐鸟（Dinornithidae）所混淆。

骇鸟科的代表物种，图源：Deviantart

新生代初期，刚经历了一番大洗牌，大型肉食性哺乳类尚未全面崛起，再加上地理的阻隔，孤悬海外的南美可谓占尽天时地利。

骇鸟和西贝鳄类以先声夺人的姿态顺势填补了空缺，演变为支配当地顶级生态位的王者，成为独霸一方的“割据势力”。

除去现阶段分类存在争议、可能是类鸭子的雷鸣亚科（Brontornithinae），目前骇鸟科一共包括了4个亚科，体态轻盈、灵活的裸翼鸟亚科（Psilopterinae）和南骇鸟亚科（Mesembriornithinae）；以及体型高大、鸟喙粗壮能捕猎较大猎物的骇鸟亚科（Phorusrhacinae）与巴塔哥鸟亚科（Patagornithinae）。

先说前两类，裸翼鸟亚科包含4个属，是一类体型最小，但持续时间最长、最晚灭绝的骇鸟【幸存到约1-3万年前】，外形十分接近今天的两种叫鹤。模式属裸翼鸟从渐新世出现，直到更新世才最终灭绝，不可谓是在昔日大型骇鸟的坟头上“蹦迪”！

中晚更新世，其它骇鸟都已灭绝，但裸翼鸟依旧坚挺着，图源：Deviantart

南骇鸟亚科包括2个体型适中的属，其中的壮丽鸟是该科中迄今为止化石完整度最高的成员，为进一步研究骇鸟科的生存习性提供了重要的参考价值。该亚科另一位成员南骇鸟（Mesembriornis）其腿部修长善跑，一些研究甚至认为其时速可达97 km/h，相当于所属环境中的“猎豹”。

壮丽鸟的化石（左）与复原图（右），图源：Wiki、Facebook

剩下的2个亚科的骇鸟，被称为“真骇鸟”，即传统意义上最经典的骇鸟，身材高大、鸟喙粗壮。巴塔哥鸟亚科的安达尔加拉骇鸟（Andalgalornis）虽然自身知名度相对较低，身形中等、身高仅为1.4米，但因为发现有较为完整的头骨，加之不少骇鸟化石都是一桩桩“无头案”，因此当仁不让地成为“劳模脸替”。

安达尔加拉骇鸟的头骨建模与复原图，图源：National Geographi

最后的骇鸟亚科可谓是整个家族的终极大杀器，可以狩猎较比自身更大的动物，是所在动物群的顶级掠食者之一。骇鸟科的科长便是该亚科生存年代最早的曲带骇鸟（Phorusrhacos）生存于早中中新世，同时也是最早被发现以及命名的骇鸟，时间可追溯到19世纪下半叶。其头骨可长达65厘米，高约2.4-2.7米，体重可达130千克，与现生鸵鸟相当。

曲带骇鸟，图源：Reddit

曲带骇鸟虽然贵为科长，但它远不是最强的骇鸟，这项桂冠还应属于卡林肯骇鸟(Kelenken）。它是体型最大的骇鸟，身高预估接近3米、体重甚至能超过200公斤，更重要的是，其拥有已知鸟类中最大的头骨，长度有70厘米，并且总体上相对坚固，可以承受各个方向的压力。巨大的体型加上强悍的硬件，使之成为当时南美大陆让几乎所有生物闻风丧胆的存在！

卡林肯骇鸟，图源：Twitter

生存于晚中新世到早上新世的德文森骇鸟(Devincenzia) ，外形酷似粗壮版的曲带骇鸟，是所动物群中体型最大的掠食者。

德文森骇鸟，图源：Twitter

最后的泰坦骇鸟虽然可能是该亚科最小的成员，但因为它是生存年代最晚、唯一活到更新世（约180万年前）的成员，其在大众传媒中的出场率远超同科成员。虽然享有如此盛名，但其化石完整度只能用“残渣”来形容，它也是唯一在北美洲【仅限于美国南部几州】有化石记录的骇鸟。

北上的泰坦骇鸟遭遇纤细刃齿虎，图源：Facebook

王朝落幕

骇鸟科的多样性从渐新世开始增加，到中新世时达到顶峰，绝大部分种属都共存于中新世。

哪怕是直到中新世末，南美南部也一度共存着比人还高的德文森骇鸟、约70千克的南骇鸟、40千克的安达尔加拉骇鸟以及仅有20千克以下的壮丽骇鸟、原叫鹤（Procariama）和裸翼鸟，如此强悍的多样性，完全看不出来有即将衰落的迹象。

中新世的标志性骇鸟，图源：Twitter

以往常把骇鸟衰败的原因归结为与北方真兽类的竞争失利，可是最后的两种大型骇鸟均幸存到了南北美物种大交换之后，其中的泰坦骇鸟更是扛起了北伐的大旗，浩浩荡荡地进入了敌人们的地盘，甚至还打得有来有去。更关键的是，北方真兽类进入南美的时间，似乎也晚于骇鸟全面衰败的时间。这其中必有隐情！

不可否认的是，不仅仅是骇鸟科，南美洲其它本土物种无论是南美袋犬类，还是南蹄类几乎都在进入上新世后不久便光速衰败。

生态系统是一个庞大而存在广泛联系的整体，一些类群的消亡，必然会影响到其它类群的生存。最有可能的解释是，南美这时的自然环境正遭受着剧变。

在南美洲南部的帕得马拉尔组（Chapadmalal），考古工作者还发现了陨石撞击留下的痕迹，突发性天灾让本就岌岌可危的动物群更加命悬一线。

作为最特化的兽脚亚目恐龙分支，鸟类依旧生生不息地活跃在今日地球的各个角落，种群数量位居陆地脊椎动物之首，远胜于哺乳纲。上天入地下海开拓不同生态位，成为蜥形纲演化程度最高的代表。

前不久的足迹化石表明，哪怕是大型骇鸟也和近亲叫鹤一样有着翘起的第二趾，图源：参考文献

虽然现存不飞鸟都是些温顺的植食动物，在生态位上再也不与骇鸟同日而语，但骇鸟为鸟类重返陆地争夺主导统治地位的尝试及其创造的辉煌史也足够被铭记。

参考文献：

[1] First terror bird footprints reveal functionally didactyl posture

[2] Gerald Mayr, Exceptionally preserved plant parenchyma in the digestive tract indicates a herbivorous diet in the Middle Eocene bird Strigogyps sapea (Ameghinornithidae)

[3] Mayr, G.; Yang, J.; De Bast, E.; Li, C.-S.; Smith, T. A Strigogyps-like bird from the middle Paleocene of China with an unusual grasping foot. Journal of Vertebrate Paleontology. 2013-06-25, 33 (4): 895–901.

[4] Cécile Mourer-Chauviré; Rodolphe Tabuce; M’hammed Mahboubi; Mohammed Adaci; Mustapha Bensalah. A phororhacoid bird from the Eocene of Africa. Naturwissenschaften. 2011, 98 (10): 815–823.

[5] 「Prehistoric Park丨史前公园◎1」巨鸟奔腾——骇鸟兴衰简史

[6] Nowak, Ronald M. (2005). "Cheetah Acinonyx jubatus". Walker's carnivores of the world. Baltimore: Johns Hopkins University Press.

[7] Chauviré, Tabuce, Mahboubi, Mohammed (2011) A Phororhacoid bird from the Eocene of Africa

作者：谢翃瀚 科普作者

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