出品：科普中国
作者：张晓霞（中国科学院植物研究所）
审核：于胜祥（中国科学院植物研究所）
监制：中国科普博览
“要染纤纤红指甲，金盆夜捣凤仙花”。自古以来，大自然就赋予了人们一种天然的艳丽——凤仙花。
取一片花瓣，附着于指甲上，静待一会儿，明艳的色彩便停留于甲片之上。凤仙花的染甲历史到底有多长？它又为何具有如此仙气飘飘的名字？就让我们一起走进色彩缤纷的凤仙花的世界……
染出女儿纤纤指，粉白黛绿更增妍
凤仙花，又名指甲花、金凤花，古人很早就用其花瓣汁液来染指甲，并且盛行程度远胜于今人美甲的热情。相传唐朝杨贵妃天生红指甲，非常惹人注目，宫中之人纷纷效仿，掀起了一股追求色彩美甲的潮流。
图1 凤仙花（Impatiens balsamina）
（图片来源：张晓霞 拍摄）
唐代诗人李贺在《宫娃歌》中记录了宫女日常制备用于染指甲的凤仙花汁液的生活场景，“蜡光高悬照纱空，花房夜捣红守宫”。红守宫便是凤仙花的花捣碎后的汁液制作而成的。
经凤仙花染色的指甲，可着色数月而不褪色，一直深受人们的喜爱。因此，历朝历代都有很多关于其栽培和染指甲的记录，如宋朝周密的《癸辛杂识》里就详细记录了金凤染甲的方法，“凤仙花红者用叶捣碎，入明矾少许在内，先洗净指甲，然后以此付甲上，用片帛缠定过夜。初染色淡，连染三五次，其色若胭脂，洗涤不去，可经旬，直至退甲，方渐去之。”
可谓将宋人明矾媒染的技艺记录得非常详细，并且这套技艺一直沿用至今。此外，还记录了宋朝爱美之心人皆有之的情形，从闺阁女儿至七八十岁的妇人染指甲都是寻常事。更有记录当时定居于宋的阿拉伯妇人，在染指甲的同时，也会用凤仙花给猫狗染色，以装扮自己的爱宠为乐。
图2为中国古代风俗画中记录的宋人端午染指甲的习俗
端午阶前采凤仙，小钵加矾细细研。
染红女儿纤纤指，粉白黛绿更增妍。
画中左下角的盆栽为凤仙花
（图片来源：参考文献[1]）
从唐宋至元明清时期，人们对于凤仙花的喜爱更是有增无减。
元朝时有《凤仙花》诗云：“金盘和露捣仙葩，解使纤纤玉有暇。一点愁疑鹦鹉喙，十分春上牡丹芽。”该诗描述了用凤仙花染就的修长红指甲，有一点像鹦鹉的嘴巴，又十分像春天刚刚长出的牡丹芽。
到明朝时，“洞箫一曲是谁家？河汉西流月半斜。要染纤纤红指甲，金盆夜捣凤仙花。”一诗在比较缺乏浪漫情怀的明朝诗词中，江畔西斜的月色下，和着悠扬静谧的洞箫曲，用凤仙花染出纤纤红指甲也算是一个十分契合这月色和曲子的浪漫、优雅的娱乐活动了。
到了清朝，凤仙花染指甲更是闺阁女儿们的日常娱乐活动，在曹雪芹所著的《红楼梦》中也有多处描写大观园的女孩子们用凤仙花染指甲的文字，如贾宝玉的大丫头晴雯手上便留有三寸长的用金凤花染得通红的指甲（图3）。
图3 电视剧《红楼梦》（1987年版），晴雯手指甲的染色，十分接近凤仙花染的颜色
（图片来源：《红楼梦》（1987年版）剧照）
其实不止是古人，今天的女孩子们小时候大多也体验过用指甲花染指甲的乐趣。因为，凤仙花是最为常见的庭院栽培花卉之一，原材料极易获得，一般夏季时节盛开，花色各异，从白色、粉色、桃红、大红、紫色、黄色等都有，且花期长，种植起来也不难，房前屋后都能种植。
笔者小时候也与姐妹们一起玩过凤仙花染指甲的活动，染色确实不如指甲油来的靓丽，但儿时一群玩伴相互染指甲的乐趣，也是童年最美好的记忆之一。
凤鸟飞腾似仙兮，芳菲菲兮难分兮
其实笔者刚开始做植物分类学时，一直有个十分不解的问题萦绕在心中。寻常百姓家的凤仙花，如此接地气，怎么会有这么仙气的一个名字呢？直到读到硕士时，跟随导师到野外科考采集凤仙花标本，我才慢慢懂了这个类群“仙”的气质来自何方。
虽然凤仙花极易种植，花色也多样，但细究起来，日常生活中能见到的凤仙花科（Balsaminaceae）物种并不多。
一个是栽培了上千年原产印度的凤仙花（Impatiens balsamina）（图1和4），另外两个就是近些年来引种的新几内亚凤仙花（Impatiens hawkeri）（图5a）和原产非洲的苏丹凤仙花（Impatiens walleriana）（图5b）。
除这三个物种外，其他的物种并不容易见到。这些常见的凤仙花类植物不仅物种少，且经过了在花色、叶色、重瓣等方面人工选择的多番折腾，又加之往往种于市井、乡间，确实失了原有的“仙气”，只剩下人间烟火气了。
图4 凤仙花（Impatiens balsamina）的邮票 来自印度尼西亚共和国
（图片来源：张晓霞 拍摄）
图5 新几内亚凤仙花（Impatiens hawkeri）和苏丹凤仙花（Impatiens walleriana）
（图片来源：张晓霞 拍摄）
真正认识到凤仙花的“仙”，是走到野外，去到广袤的中国西南山地，那里是中国产凤仙花科植物的多样性分布中心。
山野间、溪水边、洞穴内、沟谷中，便能遇见那水灵灵、肉嘟嘟的茎秆发出很多的枝枝桠桠，枝桠上迎风雀跃着很多似鸟儿的花朵，这便是凤仙花远在深山的亲戚们了——凤仙花科植物。
“凤仙花”这个名称的由来，主要是根据它奇特的花冠形状。
《本草纲目》中记载：“其花头翅尾足、俱翘翘然如凤状，故以名之”。栽培凤仙花在唐代流传开来，且从文物考证上来看，凤鸟纹在唐代已经演变成型，有着高高翘起的美丽尾巴和张开的非常有腾跃感的翅膀（图6a）。
凤仙花的花冠与凤鸟纹神似（图6b），花梗或花序轴相对比较纤细，花朵在枝头上摇曳生姿，宛如飞凤，遂能获得这样一个带“仙气”而又有着美好寓意的名字。
图6 唐朝凤鸟纹和形似凤鸟纹的凤仙花科植物的花冠
（a）唐代凤鸟纹样；（b）大旗瓣凤仙花（Impatiens macrovexilla）的侧面观
（图片来源：图（a）参考文献[2]；图（b）参考文献[3]）
然而，植物学家们对于凤仙花科植物花的认识，可远不止是“像凤鸟型”这么简略。
花部的形态特征是凤仙花科植物分类的关键性状，认识凤仙花科植物，需要先认识清楚花的各个部位。
凤仙花之所以这么好看，很大一部分原因在于它的花萼花瓣化，花萼和花瓣同时具有很强的观赏价值。
其实，凤仙花也不都是体态轻盈如凤鸟，也有丰腴如金鱼的，如黄麻叶凤仙花（Impatiens corchorifolia）（图7）。
我们可以看到1朵花有1枚较大的旗瓣和2枚比大而对称的翼瓣，翼瓣实际上是由2枚花瓣联合而成的。另外，还有4枚比较小的萼片和1枚十分特化唇瓣，唇瓣膨大成囊状、漏斗状等形状，其尾部常常会收缩成一个管状的距，称为蜜距（图7c）。
图7 黄麻叶凤仙花的花及花各部的解剖图
（图片来源：参考文献[4]）
这个囊状的兜兜是凤仙花最为重要的“甜蜜”武器，它尾部的距能够产生并储存花蜜，诱引昆虫前来传粉。而联合起来的翼瓣，一左一右刚好为传粉昆虫架起了“停机坪”，等待昆虫前来“着陆”采蜜传粉（图7）。
图8 毛萼凤仙花（Impatiens trichosepala）的“停机坪”
（图片来源：参考文献[3]）
唇瓣距的形状、长度和曲度可以影响昆虫传粉的效率。科学家通过对斑点橙凤仙花（Impatiens capensis）的群体植株观察发现，蜜蜂在距更长和更弯曲的花朵上停留的时间更长，其飞走后在更弯曲的距中留下的花蜜也会更少。
昆虫在花朵上停留时间的延长，可以提高植物传粉的成功率，从而增加结种子的概率。例如，距较长和较大曲度180°的斑点橙凤仙花花朵（图9b），与图9a的花朵比起来距更长，与图9c的花朵比起来距的曲度更大，综合起来图9b的花朵则略有优势，是最受蜜蜂喜爱的花朵。在漫长的演化历史中，凤仙花科植物的距也演化出了各式各样的形状（图10），以适应为其传粉的不同昆虫的口器形状。
图9 斑点橙凤仙花（Impatiens capensis）自然群体中距的长度和曲度变化
距的曲度分别约为360°，180°和90°
（图片来源：图（a） Chris Evans, University of Illinois, Bugwood.org;图（b）George Rembert, CalPhotos Photo Database; 图（c）Online Virtual Flora of Wisconsin）
图10 凤仙花科花唇瓣及距的多样性
（a）藏南凤仙花（Impatiens serrata）；（b）灌木凤仙花（Impatiens sodenii）；（c）管茎凤仙花（Impatiens tubulosa）；（d）包氏凤仙花（Impatiens bodinieri）；f康定凤仙花（Impatiens soulieana）
（图片来源：参考文献[4]）
总之，凤仙花科植物的花演化出如此精妙奇特的花型，最初就是为着他们自身这顶顶重要的生存繁衍之道，而其较高的观赏性可能只是演化过程中的无心之举，并不是为了愉悦我们。
尽管常见的三种栽培凤仙花科植物都不是我国原产的，但我国却有着十分丰富的野生凤仙花类植物。
凤仙花科在被子植物中算是一个小科，因为它只有2个属，包括本文重点介绍的凤仙花属（Impatiens）和仅有1个物种水角（Hydrocera triflora）（图11）的水角属（Hydrocera）。
图11 水角（Hydrocera triflora）
（图片来源：张彩飞 拍摄）
而凤仙花属却是一个有着约1000个物种的大属。凤仙花科两个属的植物在我国都是有自然分布的，共有约270个物种，约占世界凤仙花科植物的三分一，可以说是野生资源十分丰富了。
由于专业学习的缘故，笔者也有幸领略过中国产凤仙花科植物的各种绰约仙姿（图12），可以说是群“仙”咸集，美美与共。多姿多彩的凤仙花野生植物资源，为选育更高观赏价值的凤仙花优良花卉品种提供了丰富的遗传种质资源。
图12 姿态各异的中国产凤仙花科植物
（图片来源：参考文献[3]）
结语
虽然凤仙花属植物姿态各异，然而不得不提的是，这个类群的分类学研究却比较困难，对于初学者确实不得不感慨一句——“芳菲菲兮难分兮”。
由于其植物体内水分极大，而又肉质化，制作出的植物蜡叶标本很难保持其在野外状态下的姿态，这无疑增加了研究的难度。因此，多到大自然中去观察其野生状态，才能获得更多有价值的分类学研究资料。虽然艰辛，却也能欣赏大自然带给我们的这份美的馈赠。
参考文献：
[1] 向柏松. (2019) 端午节历史上的奇风异俗[N]. 中国艺术报.2019-06-07, 08版.
[2] 李一. (2006). 从殷商青铜纹饰探究凤鸟纹样的演变[J]. 美术大观: 128-129.
[3] 于胜祥. (2012). 中国凤仙花. 北京大学出版社[M].
[4] Yu, S.X., Janssens, S.B., Zhu, X.Y., Lidén, M., Gao, T.G., and Wang, W. (2016). Phylogeny of Impatiens (Balsaminaceae): integrating molecular and morphological evidence into a new classification [J]. Cladistics 32: 179-197.
[5] Young, H.J. (2008). Selection on spur shape in Impatiens capensis [J]. Oecologia 156: 535-543.
（注：文中拉丁文部分应为斜体。）
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