楼在燕在，“不接地气”，雨燕为啥是北京的长期“住户”？-

每年春夏，在中国（尤其是在北京）的许多古建筑周围，常常能看见一些敏捷的身影。

它们乍一看很像燕子，但双翼呈现更加狭窄的镰刀状，尾羽没有家燕那样优雅的深叉。一些个体可能在迁徙途中体力不支掉到地上，给了我们近距离观察它们的机会：它们的喙极度细短，口裂却很大，脚趾呈现不寻常的前四模式。

这类鸟有一个好听的名字：北京雨燕（Apus apus pekinensis）。

普通雨燕（左）、家燕（右）身形对比【非实际大小比】

图源：homeandroost

雨燕非燕

雨燕科一共包括了约96种鸟，镰刀状的双翼赋予了它们超高的飞行速度和卓越的敏捷性，让它们能轻松地捕捉飞虫。与其说雨燕长得像燕子，倒不如说燕子所在的雀形目燕科才是抄袭者，那是因为雨燕家族的历史要比燕科早得多，可以追溯到非常遥远的时代。

雨燕所属的雨燕目雨燕科，是夜鸟类大家族的一份子。与之关系最近的分别是特化吸食花蜜、活脱脱把自己活成个蜜蜂的蜂鸟科Trochilidae，以及仿佛是雨燕头顶长出羽、羽色也更为艳丽的凤头雨燕科Hemiprocnidae。

与雨燕不同，凤头雨燕喜欢在树枝上筑巢图源：YouTube

夜鸟类整个家族总是给人一种，外表看显然是鸟，但其行事作风却毫无鸟感！不仅多次独立演化出类似哺乳动物中蝙蝠、海豚般的回声定位；还能像一些两栖爬行动物那样让新陈代谢水平降低、进入“低消耗”的蛰伏状态，以熬过食物短缺的季节。

夜鸟类的系统发育树图源：参考文献

同时，夜鸟类也是一个历史悠久的类群，最早的可靠化石记录可以追溯到“恐龙尸骨未寒”的古新世。在之后的始新世时期，夜鸟类的多样性已经相当高，多数现生类群都已经可以找到化石记录。

已知最早的雨燕--始雨燕Eocypselus，生存于距今5200万年前北美的绿河组。通过对其化石的细致研究表明，其形态已经与现生雨燕相当接近，只是喙部较粗，脚趾细长适合抓握树干，更类似现生的凤头雨燕。这便暗示演化早期的雨燕可能拥有类似的树栖生态位，而并非活跃的飞行者。

始雨燕的化石断层扫描（左）与复原图（右）

图源：笔者自制

在同一时期，欧洲的斯堪尼亚雨燕Scaniacypselus也体现了同样的特征。而燕子所在的雀形目在中新世以前，化石记录都极度匮乏。虽然还没确凿的化石证据，但燕子演化出类似如今的形态，可以肯定是在一个非常新的地质历史时期。

简而言之，雨燕和燕子之间相似的外形，仅仅只是对于“空中捕虫”的趋同演化结果，追根溯源起来不可谓是八竿子打不着！甚至，燕子与企鹅的关系都比和雨燕的关系近！实际上直到1777年，科学家才注意到雨燕和燕子之间相去甚远，雨燕才得以脱离燕属Hirundo，另立雨燕属Apus。

生而飞翔，“不接地气”

电影《阿飞正传》中提到过一种几乎落地，一旦落地便意味着死亡的鸟。虽然电影固然有杜撰、虚构的成分，但如果硬要在现实中找一种最为接近的鸟，那便是雨燕。

实际上除去为期两个月的繁殖期，需要留在巢中过夜外，剩余的长达近十个月的时间里，北京雨燕着陆的时间很少超过两小时，超过99%的时间都在空中度过。需要说明的是，雨燕落地后无法重新飞上天，只能坐以待毙、等待死亡的降临。虽已被证实是谣言，但不可否认的是，要不是为了繁殖，雨燕几乎一生都不考虑下地，字面意思上的“不接地气”。

雨燕：“有啥不能在空中解决的啊！” 图源：见水印

雨燕体态轻盈而翅膀大，有着极低的翼载荷，能充分利用各种上升气流节省体力。得益于这样极致变态的身体结构，雨燕的飞行如呼吸般轻松自如。雨燕可以边飞行边捕食、边飞行边清理自己，在空中掠过水面饮水，甚至还能在空中交配。

雨燕独特的饮水方式图源：birdGuides

此外，雨燕在飞行时会发出高频的叫声作为定位辅助，特别是对于在深邃洞穴中筑巢的金丝燕属Aerodramus【燕窝的生产者】，回声定位能力还被用来探路。不过与蝙蝠不同，雨燕们的回声定位仅能探索到物体的存在，并不能成像。

至于颇为重要的睡觉问题，雨燕的解决之道和哺乳类的鲸、豚类似，采取慢波睡眠（Slow Wave Sleep，SWS）。简而言之，就是身体的一侧醒着，一侧则闭眼睡着。鸟类的肢体运动是由脑干控制的，这意味着哪怕大脑入睡，翅膀也照样可以拍动。

为了更充分的休息，雨燕必要时也会采用快速动眼睡眠（Rapid Eye Movement，REM），即常规的睡眠。这时为了安全起见，雨燕们会乘着上升气流盘旋攀升到近3000米的高空，利用着这段上升的时间疯狂补觉。

楼在，燕在

公元1870年，也就是同时代中国的同治九年，来自英国的博物学家罗伯特•斯文豪根据标本采集地北京，描述并命名了普通雨燕的一个新亚种--北京雨燕。相比繁殖于欧洲、体羽黝黑的指名亚种，北京雨燕的羽色要浅不少，偏棕褐色。因为常出没于亭台楼阁等一系列古建筑中，北京雨燕在民间也有“楼燕”的雅称。

北京雨燕图源：Gobal Times

与生活在欧洲的亲戚们不同，北京雨燕的繁殖地基本就集中在北京，而且它们大都聚集在北京城区，郊县附近的雨燕种群则相对较少。作为北京的长期住户，每年北京雨燕都要在此停留长达120天左右。它们会在北京这座古老的城市中休息、进食，并完成繁衍后代的重要使命。

雨燕由于双脚为了适应飞行生活而极端特化，不仅十分短小到为其赢得了“无脚鸟”之名【也是雨燕的属名含义】，而四趾向前、脚掌宽阔，已经完全不像一双鸟脚，和蝙蝠趋同演化，适宜抓住垂直的岩壁。这就导致它们难以像其它鸟一样利用常规的树木筑巢，而古建木结构所使用的榫卯拼接，仿佛是天生为“腿脚不便”的雨燕所准备的！

北京雨燕的小脚图源：Wiki

自公元1421年明成祖朱棣迁都到北京后，北京古城的大规模营建活动一直持续了将近四百年，直到晚清时期才渐渐停止。规模如此宏大的古建筑群，自然吸引来了一大群雨燕前来安家。

古人很早就意识到雨燕对利用人工建筑筑巢繁殖的偏好，一定程度上与古人的城镇一荣俱荣、一损俱损。以至于司马光在《资治通鉴》中记述拓跋焘南侵之事时，用春归之燕找不到房屋被迫在树上筑巢，来形容战后人口大量流失的惨状！原文记载道：“所过郡县，赤地无馀，春燕归，巢于林木”。

北京雨燕的命运，与北京的楼廊庙宇紧紧联系在一起。上个世纪五六十年代，为了发展交通，有相当数量的古建被拆除。这对于十分恋家的雨燕而言，无疑是大难临头，直接导致了雨燕的种群数量较上个世纪前期下降了约90%。

而到了之后的八十年代，出于维护古建的目的，大范围布置防鸟网，以防止雨燕们产生的粪便污染、腐蚀木质结构，这进一步压缩了雨燕的所剩不多的生存空间。

所幸，北京雨燕岌岌可危的现状终于引起了人们的关注！为了解决住房压力，2008年，北京奥林匹克森林公园竖建起了雨燕塔，但可惜的是，由于当初设计的不合理，没有吸引来雨燕，却迎来成群的麻雀。颇为讽刺的是，这也算是“无心插柳柳成荫”。

之后的2018年，一项题为《古建保护与城市生态研究——以栖息在正阳门上的北京雨燕为例》的课题正式启动。研究证实，雨燕的粪便对古建筑并不会产生实质性的影响。布置的防鸟网被纷纷拆除，在一些重要繁殖区还专门安置摄像头，以便时刻调查研究。

救助放归自然的雨燕图源：https://birdingbeijing.com/

与此同时，雨燕也在适应新环境，它们开始在一些现代建筑，比如立交桥上筑巢。近两年的调查研究显示，北京地区雨燕的种群规模已经增加到了一万只以上。相信北京雨燕的数量会越来越多，相信北京这座历史悠久、开放包容的古城可以让漂流的雨燕长久安稳、繁荣。

参考文献：

[1] A 30,000-km journey by Apus apus pekinensis tracks arid lands between northern China and south-western Africa

[2] Sadanandan KR, Ko MC, Low GW, Gahr M, Edwards SV, Hiller M, Sackton TB, Rheindt FE, Sin SYW, Baldwin MW (2023). Convergence in hearing-related genes between echolocating birds and mammals.Proc.Natl.Acad.Sci.U.S.A.120(43):e2307340120.

[3] Ophthalmology of Strisores: Nightjars, Frogmouths, Swifts, Hummingbirds, and Relatives

[4] Hedenström, A., Norevik, G., Warfvinge, K., Andersson, A., Bäckman, J., & Åkesson, S. (2016). Annual 10-month aerial life phase in the common swift Apus apus. Current Biology, 26(22), 3066-3070.Morganti, M., Rubolini, D., Åkesson, S., Bermejo, A., de la Puente, J., Lardelli, R., ... & Ambrosini, R. (2018). Effect of light‐level geolocators on apparent survival of two highly aerial swift species. Journal of Avian Biology, 49(1), jav-01521.

[5] 科普中国-传说中“没有脚的鸟”，原来就在我们身边！

作者：谢翃瀚科普作者

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