如果拥有一百只眼睛，我会看到什么？——从扇贝看眼睛的进化

2023年度“科普中国青年之星创作大赛”获奖作品

作者：解言

夏天到了，又到了吃烧烤的时候，火上滋滋作响的蒜油炙烤着扇贝鲜甜弹嫩的闭壳肌，一口咬下去鲜香的汁水四溢，再嗦一口吸满汤汁的粉丝，堪称夜宵摊上长盛不衰的必点单品。在你咀嚼着贝肉和粉丝时，有没有想到过扇贝的一百多只眼睛正藏在蒜蓉粉丝下面注视着你？

眼睛的位置：我的一百多只眼睛应该放在哪儿？

这个话题再进行下去难免掉SAN……我们暂且换一种思路：假如你也拥有一百多只眼睛，你会看到一个怎么样的世界？

首先，我们要找到一个地方安置这些眼睛。

按照常规的思路，眼睛就应该在头上，不管是人类本身，还是我们日常接触的哺乳动物、鸟类、鱼类、两栖类、爬行类等脊椎动物，乃至于从房间里驱之而后快的昆虫，似乎都老老实实把眼睛放在头上。然而自然界中从不缺乏突破人类认知的“奇行种”，譬如我们熟悉的扇贝（其实是栉孔扇贝、海湾扇贝和虾夷扇贝等多种扇贝的统称），并没有特化的头部，于是选择把眼睛放在自己的外套膜上（覆盖在软体动物背侧，皮肤褶襞向下延伸形成的膜，菜市场老板喊它扇贝边边），它的眼睛就属于典型的非头部眼。

又比如说生活在海底热泉旁的大西洋中脊盲虾（Rimicaris exoculata），它们的眼睛是背部两片亮晶晶的类似视网膜的构造，而不像我们熟悉的“虾”一样长在头部眼柄上，因此盲虾的发现者误以为它们没有眼睛。直到深海潜水艇阿尔文号的首位女性驾驶员，也是海洋生物学家辛迪·范·多佛，在探访热泉时对盲虾背部能够反射潜水艇探照灯的薄膜产生了兴趣，于是将其背部组织送给研究无脊椎动物眼睛的科学家辨识，才首次解除这个误会。

如果你还记得高中生物课本，或许我们还可以复习一下文昌鱼。头索动物文昌鱼（文昌鱼属统称）是介于脊椎动物和无脊椎动物之间的过渡类型，堪称生物进化史上的活化石。它的眼睛甚至不在身体的表面，而是深埋于体内神经管的前端，呈一个小小的凹陷形状，能够感受身体背侧的光，称之为额眼(Frontal eye)。因为文昌鱼的身体是透明的，所以这只体内的额眼照样能够帮助它感光。

因此介于自然界按需求索的狂放与自由，你大可以选一个喜欢的地方自由安放你的眼睛，哪里需要放哪里。

眼睛的类型：两个细胞可以构成一只眼睛？

刚刚获得一百多只眼睛的你联想到蜻蜓、苍蝇、蝴蝶等等生物的复眼，难免产生一个疑问：我有一百只眼睛等于我有复眼吗？

首先说答案，不等于。

单眼和复眼指的是眼睛的类型，而非数量。自然界中的眼睛千姿百态，生物学家则根据眼睛的结构将之大体分为单眼和复眼两类。

其中单眼可以大致分为三种。

第一种是最原始的杯状眼和小孔眼，结构简单，没有聚焦功能，不能成像，只能观察到物体的位置。

想象一下仅有两个细胞的眼睛。最简单的杯状眼就是仅由两个细胞构成，一个是感光细胞，另一个是色素细胞（充当保护作用），这种两个细胞的眼睛存在于日本涡虫（polycelis auricularia）等生物的体内。

而小孔眼其实也并不小，拥有小孔眼的鹦鹉螺，眼睛的半径可以达到1厘米。小孔说的是它的眼睛不再是一个微微凹陷的平面，而是更加内陷，这样一来拥有它的物种就可以通过调整小孔的大小来调节分辨率。

第二种是凹透镜眼，可以产生模糊的图像。我们的主角扇贝就拥有几十到两百多只这样的眼睛，由于扇贝眼睛的外部表面包裹着色素表皮，因此看起来会呈现出一种介于蓝、青和紫之间的奇妙色泽，堪称自带神秘氛围感滤镜。

并且就像我们只有两只眼睛也会出现一些不对称的情况，扇贝的眼睛也是有大有小的，较小的眼睛往往分布在较大的眼睛中间。早在18世纪就有人对扇贝的眼睛产生了兴趣，并进行了解剖学研究，不知道第一个跟扇贝对视的人是什么样的感觉……

第三种是照相机眼，我们人类的眼睛就属于这一种，这种眼也是脊椎动物的主要眼睛类型。在我们日常熟悉的动物中，无脊椎动物中的乌贼、鱿鱼和章鱼也具有这种高等的眼睛。

不过就像方形瞳孔的山羊眼睛会给第一次与之对视的人带来一丝小小的来自“古神”的震撼，乌贼和章鱼的眼睛看起来也不是那么正经，乌贼眼睛形似一个大家熟知的颜文字表情“w w”，而章鱼看起来则是“- -”。

复眼是由数目不等的小眼构成的，如果这些小眼每一只都能单独成像，就称为联立象眼，如果是一起在视网膜上成像，就称为重叠象眼。

与我们的照相机眼相比，复眼的优点在于拥有更广阔的视野，并对运动极其敏感以便于生物作出反应（所以打蚊子慢半拍并不是我们的错！）。

复眼的缺点也同样明显，因为小眼的晶状体较小，很容易受到衍射的影响，因此看到的图像会较为模糊（想象一下镜头越大拍得越清楚）。经研究人员计算，如果想要拥有与人类视觉相同的敏锐度，复眼的直径必须到到惊人的一米，堪称眼睛以下全是腿了……

眼睛的结构：为什么我的眼睛里有方解石？

如果可以选择的话，你是想拥有一百只可以夜视的猫猫眼睛，还是拥有一百只比人类多十三种视锥细胞的皮皮虾眼睛？

如果我们真的能够通过其他物种的眼睛看世界，一定会看到一个崭新的，或许千奇百怪的世界。而这些视觉的差异，归根到底来自于不同物种眼睛结构的不同。

最原始的眼睛结构，或许只是一块布满光敏细胞的皮肤，像一片裸露在外的视网膜，比如我们前文介绍的盲虾，又比如我们熟悉的蚯蚓，对于这些动物而言“眼睛”哪儿哪儿都是，身体的任何部分都可以是它们的“眼睛”。

这些身体表面的光敏细胞可以帮助它们感知光线，但不能判断具体的光线方向，于是高级一点的眼睛出现了，它们将这块皮肤微微下凹，这样就能判断出大致的方向（比如左侧来的光线就会照射到凹陷的右壁）。

紧接着又有生物将凹陷的幅度增大，从一口碟子变成一只汽水瓶，光线必须从瓶口进入，通过小孔成像在布满光敏细胞的瓶底，形成简单模糊的图像。

然而仅仅是这样还不够，生物进化就像捕食者和猎物之间永不停歇的“它追它逃它插翅难飞”的装备竞赛，为了生存大家不得不越来越“卷”，眼睛的结构也追随着生物进化的步伐变得越来越精密。终于，眼睛最关键的一环在进化中现身，一块透明的晶体出现在了瓶口，它是晶状体的原始形态，能够聚焦光线，让图像变得更加清晰。

慢慢的，更多复杂的调节机制出现了，角膜保护后方眼球，虹膜调节进入眼睛的光线强弱，晶状体周围的肌肉让眼睛拥有了聚焦的能力，视网膜也早已不再是一片简单的布满光敏细胞的皮肤……

如果你要问第一只真正拥有视觉的动物是什么，从成像的角度而言，根据现有的考古发现，是我们熟悉的老朋友三叶虫。

5.4亿年前，作为第一类拥有晶状体的生物，它首次以全新的视角看清了我们身处的世界。

不过它们的眼睛也相当特别，具体来说，它们的眼睛是不折不扣的“石头眼睛”，由一种我们今天称为方解石的矿物晶体构成。

这种晶体的特性之一是只有特定角度的光线可以穿透晶体，而其他角度的光线都会产生偏斜，三叶虫正是利用这种特性，排布好每一只小眼中的方解石晶体，让它们接收到的光线都正好进入下方的视网膜内。

时至今日，我们仍能在海洋中找到这种“石头眼睛”的存在，如今的它属于一类被称为海蛇尾的生物。它们长着柔软而精美的五只腕足，绝大部分都对光线变化无动于衷，在海水中尽情地摆动，支撑这些腕足的骨骼则是勾连在一起的方解石板，同时方解石也能构成它们腕足上捕猎的刺（题外话，我们熟悉的海胆，它们身上扎手的刺也是由方解石构成的）。

很长一段时间内，科学家们认为方解石在海蛇尾中的作用就是这些了（已经很有用了），直到研究人员发现文氏栉蛇尾（Ophiocoma wendtii）似乎能够察觉到捕食者的到来。介于这种美丽的生物表面找不到眼睛的存在，研究人员从它们腕足上的方解石联想到了古老的三叶虫的晶状体，随后证明这些腕足上的方解石晶体竟然真的能够把光线聚焦到下方的感光细胞！换而言之，这些海蛇尾没有脑子，但真的有眼睛！

除了方解石之外，甚至线粒体也可以通过融合形成晶状体，对，就是你想的那个高中课本上的掌管呼吸作用的线粒体，这种神奇的晶状体属于一种扁形动物Entobdella soleae。

还有我们本文开篇的主角扇贝，它们的眼睛里也有一种你想象不到的东西，鸟嘌呤。（人类与它的初次邂逅发生在鸟粪中，因此得名鸟粪嘌呤，好在大家一般简称为鸟嘌呤。）

鸟嘌呤在扇贝眼中形成的结构与我们熟悉的猫猫非常相似。如果你有过夜晚与一群猫猫偶遇的经历，想必你会对它们闪闪发亮的眼睛印象深刻，但猫眼其实不能自行发光，使它们闪闪发亮的结构来自于视网膜后的脉络膜毯（就像自行车后面被光线一照就发亮的“红灯”）。这层脉络膜毯可以二次反射光线，帮助猫猫看清夜晚的世界。

而生活在光线幽暗的海中的扇贝也非常需要这种能力，对进化的渴望驱使扇贝们在体内一通扒拉，最终选择了构成DNA的四种嘌呤之一，鸟嘌呤。

当以天然晶体的状态存在时，鸟嘌呤堪称自然界性能最优越的光学材料之一。扇贝“控制”这些鸟嘌呤晶体生长成小小的正方形，这些正方形的晶体紧密如瓦片般排列（20-30层），形成视网膜后镜面似的结构银膜（也称反射镜面）。光线穿过角膜，进入晶体，经过视网膜，随后来到反射镜面，在这里发生反射，返回视网膜成像。

之所以说扇贝“控制”鸟嘌呤，是因为理论上鸟嘌呤晶体生长的形态应该是棱柱形，然而当研究人员使用低温扫描电子显微镜观察扇贝银膜的超微结构时，惊讶地发现这些鸟嘌呤形成的晶体板呈现出几乎完美的正方形。要知道在欧几里德中，想要通过规则的全等多边形来构成一个平面，只能通过等边三角形、六边形或正方形，简直就像扇贝也学过几何学一样。

除此之外，鸟嘌呤晶体板的排列方式也十分考究，使之能够保持高折射率的一面朝向入射光进入的方向，从而使晶体板的表面缺陷最小化，并能够形成高反射表面。这种平铺镶嵌的方式神似太空望远镜中的分段镜子，詹姆斯·韦伯空间望远镜（大家熟知的哈勃空间望远镜的继任者）的六边形镜子阵列几乎就是扇贝银膜放大到宏观时的样子。

还有一些我们熟悉的朋友（餐桌常客），部分甲壳纲的动物（比如虾）的复眼同样也采用了鸟嘌呤形成的镜面结构来帮助聚焦。水族馆里色彩绚丽的热带鱼，它们的鳞片上银亮亮的七彩光泽也是借助鸟嘌呤晶体形成的。属于同样机制的还有一些蜘蛛身上的白色，以及部分浮游甲壳类动物多彩的颜色。

眼睛的进化：进化到一半的眼睛可以看见什么？

在发现三叶虫化石眼睛中的方解石晶状体，以及扇贝等动物眼睛中的鸟嘌呤晶状体之前，人们一直有一个这样的疑问（类似于先鸡后蛋还是先蛋后鸡）：那就是基于人类眼睛中晶状体蛋白质的高度特化，人类应该先有眼睛，再根据眼睛的需要进化出这样高度特化的蛋白质，但是如果没有进化出晶状体蛋白，人类有怎么会有眼睛呢？

进而有一部分反对达尔文进化论的科学家认为，像眼睛这样精密而复杂的器官，是不可能通过漫长的进化中一点点形成的，因为眼睛刚进化到一半（甚至一小半）时动物无法形成视觉，那么按照进化论的理论，这样无用的器官很快就会被淘汰，不会有进化成一只完整的眼睛的机会。

科学家们会怀疑这点其实并不奇怪。我们先来看看人类的晶状体，作为最高等的相机眼的组成部分，它高度特化，无色透明，富有弹性，像一枚真正为光学而生的镜头。它没有血管，细胞全凭后方的房水提供营养，甚至这些细胞也不像是常规的细胞，几乎简化了一切功能，只留下满满的、浓缩的蛋白质，这些蛋白质在微观层面精巧地排列形成液晶阵列，尽职尽责地承担聚光调焦的功能。

是不是很像一枚被设计好的，随后按照图纸加工出来的镜头？

好巧，当时的科学家们也是这么想的，那么它的设计者又是谁呢？当然是上帝啦。

不过随着分子生物学的发展，科学家们终于有机会进一步研究看起来像是特意为眼睛而设计的晶状体蛋白。此时他们惊讶地发现这些蛋白并不是专为“制造镜头”而生的，事实上它们在体内还承担着许多其他功能（譬如许多晶状体蛋白都属于酶类），反而“制造镜头”这件事像是它们工作生涯中小小的插曲，像被临时抽调一样前往眼睛里集合，共同构成人类的晶状体。

那么三叶虫眼中的方解石、扇贝眼中的鸟嘌呤乃至扁形动物眼中的线粒体晶状体也就不足为奇了，既然是抓壮丁，抓到一个是一个嘛，能正常干活就行，管它是什么呢！

既然证明了眼睛并不是上帝用CAD设计好之后按图纸制造的产物，那么眼睛只进化到一半的情况在进化历程中显然是存在过的，那么这半只眼睛是前半只眼睛，还是后半只眼睛呢？拥有半只眼睛的生物又能看见些什么呢？

或许我们要从一滴色素开始说起。

科学家们对眼睛的起源进行过许多猜测，许多人认为眼睛的祖先应该是某种藻类。藻类中有许多感光色素，它们把这些色素放在自己的眼点里，用这些色素去“看”周围的光线，好让自己始终待在阳光灿烂的地方进行光合作用。

这些色素里有一种叫做视紫红质，这种由视黄醛和视蛋白结合而成的蛋白遍布我们的眼睛，承担着感光的重任。甚至可以说对于我们所有生物的先祖而言，第一缕光线的诞生并不是因为太阳升起，而是古老的生物终于在漫长的进化过程中合成了这种蛋白，于是终结了在黑暗中摸索的生活，崭新的光明纪元开始了。

那么这种蛋白是如何完成感光这项激动人心的工作的呢？

前文已经提到，视紫红质是由视黄醛和视蛋白结合而成的蛋白质，其实视黄醛才是眼睛里唯一一位直面光线的勇士，它以顺式结构和反式结构两种方式存在于我们体内（你可以想象成我们的左手和右手，结构相似，但因为空间构象不同，你怎么颠倒也不会左手变右手。）反式结构的视黄醛牢牢驻守在视蛋白上，直到一缕光线，放大千万倍之后站在视黄醛的角度我们将看到无数的光子，铺天盖地地涌来，其中一个光子击中了它，于是它变成正式结构的视黄醛，离开视蛋白，光子功成身退，由视蛋白将光子到来的消息一步步向下传递，直到我们看见了光。

那么我们看见的颜色又是从哪里来的呢？

前面提到的哪里需要哪里搬的晶状体材料或许已经让你认识到生物进化的“吝啬”，毕竟能量是有限的，生物也深谙该省省该花花的消费观。色觉的产生并不需要在眼睛里另外购置一套新的系统，仍然是视黄醛与视蛋白，只是需要一点小小的变化。

更确切地来说，是“扭曲”。视蛋白虽然没有接收光子的能力，但不同种类的视蛋白却可以凭借不同的结构，对视黄醛产生扭曲的作用，从而让视黄醛接收不同波长的光子。通过视蛋白与视黄醛的排列组合，生物眼中的世界陡然出现了许多色彩。因此即使我们只有半只眼睛，我们仍然可以感知到光，甚至感知到颜色，或许我们的视觉不如平时那样精妙，只是一片花花绿绿的马赛克，但半只眼睛依然可以帮助我们逃离黑暗。

现在可以解答那个问题了，如果我们有一百只眼睛，将会看到一个什么样的世界？

首先，我们将拥有一个扇贝般250°无死角的视野（如果你愿意的话可以360°也没问题）；其次，正如扇贝的视神经会汇集在一个内脏神经节（parieto-visceral ganglion，PVG）的外侧，我们的脑部也会有一个地方专门处理来自一百多只眼睛的视觉信息，将它们处理成一幅完美清晰的画面；最后，这幅图像的质量将取决于我们每只眼睛的类型，如果你不满足于我们基于红蓝绿的三色视觉（对应三种感受不同光的视蛋白复合体），那么早在四亿年前就在生物体内发现的第四种色觉基因，紫外视觉，将会给你带来一种更神奇的视觉体验……

介于在脊椎动物与无脊椎动物中发现的视紫红质高度相似，你、我、扇贝、猫猫乃至小强统统都在用这套系统看东西，研究人员合理怀疑我们从同一个祖先那里继承了这种含有视紫红质的感光细胞，之后才在漫长的进化过程中逐渐演变成截然不同的物种。

不过脊椎动物和无脊椎动物体内的视紫红质仍然存在一些难以忽视的差别，这些差别让共同祖先的猜想就像不倒翁一样时不时要摇晃几下。

稳固这套猜想的理论来自于一位古老的幸运儿，沙蚕。这种细小的生物摆动着刚毛从寒武纪生活到今天，形态几乎没有过什么变化，是远古时代两侧对称动物的活化石。研究者们一直知道它们眼睛中的视紫红质更接近于无脊椎动物，直到2004年，研究者从它们的大脑里找到了另一种充当生物钟功能的感光细胞，这种细胞内的视紫红质与脊椎动物惊人地类似。随后研究者们在人类眼中找到了视网膜神经节细胞，这种细胞在人类体内充当着生物钟功能，却与无脊椎动物的感光细胞十分相似。

这两项彼此呼应的发现使迷雾中的进化之路慢慢露出真容。现存于地球的所有生物的眼睛，确实来源于同一个祖先。

在昼夜都毫无意义的漫长黑暗中，作为第一种拥有视紫红质的生物，它“看见”了光，并带领此后的所有后代走出黑暗。

一段时间之后，这种含有视紫红质的感光细胞在机缘巧合之下分化成了两种，一种继续承担视觉上的功能，另一种则凭借感应光线的能力找到了一份控制生物钟的新工作。这两种细胞在本质上并没有太大的区别，只是无脊椎动物与脊椎动物碰巧选择了不同的细胞。随后眼睛的结构由一片布满感光细胞的皮肤开始变得越来越复杂，生物们纷纷认识到了眼睛的妙处，从全身各处取材，让眼睛的功能越来越丰富。它们有的选择丰富数量，有的选择提高质量，千奇百怪的眼睛出现了……