在我还上小学的时候,家里养了一缸热带鱼。当时,罐装鱼饲料还是个新鲜事物,家里养鱼的人,主要靠每周去鱼市买鱼虫作为饲料。
鱼虫身体淡红;一只鱼虫在水里毫不起眼,但成千上万只鱼虫挤在水中,就形成了密密麻麻红红的一片。密恐人士绝对不要轻易去搜鱼虫集群的图片。
单拿出一只鱼虫在显微镜下观察,你会发现,它的外型就像是猫狗身上的跳蚤,在水中的运动方式也是跳来跳去的,被称为水溞(sāo)。不过,水溞和跳蚤并没有什么太大的关系,水溞属于甲壳动物,而跳蚤属于昆虫。
显微镜下放大100倍的某种水溞(Daphnia sp.)。黑色背景和偏振光的运用,使得其内部结构更加清晰。图片:MarekMiś / wikimedia
溞,大型的溞
大型溞(Daphnia magna)就是一种鱼虫。作为甲壳动物大家族的一员,大型溞的头部也有两对触角;它的第一对触角非常短小,难以辨识,第二对触角则非常明显,像一双小手,大型溞就是依靠这对“小手”在水中划水“跳跃”、捕食。在分类上,这些水溞被归入枝角目(Cladocera)这一分类单元。
游动的大型溞。图片:Lennart Lennuk / wikimedia
枝角目包括了千余种水溞,主要特点是体节少,最多只有六对胸枝,并且壳瓣不包被头部,左右复眼愈合。大多数种类的水溞生活在淡水环境中,只有极少数会在海洋中留下踪迹。
这些枝角类成员都通过第二触角的跳动产生向上的力,从而在水中运动。当有限的空间内积聚了大量水溞后,许多个体会因此变得不那么活跃,这些不活跃的个体就会慢慢沉入水底。
枝角目的不同成员。图片:Andrei Savitsky / wikimedia
枝角类动物身体结构示意图。绘图:橡树先生
大型溞所在的溞科共有5属250余种,其中溞属的种类就超过210种。溞科成员广泛分布于北半球的淡水湖泊、池塘等环境,偶尔也会出现在微咸的水体中。它们喜欢水草繁茂、富营养的水体,主要生活在水体上层,以其中漂浮的各种藻类和有机碎屑为食。
作为水环境中的关键类群之一,水溞是重要的初级消费者,同样也是许多鱼类、水生昆虫重要的食物来源。
为了避免被天敌捕食,水溞也有着明显的昼夜垂直移动习性。白天它们通常沉在水底,以躲避主要依赖视觉的天敌捕食;到了晚上,它们会移动到水面附近活动,取食水面上层丰富的藻类。
顺境克隆自己
与大多数水溞一样,大型溞的繁殖策略有两种:周期性的无性繁殖,以及在特定情况下发生的两性繁殖。
在通常情况下,雌性大型溞通过克隆自己,以无性繁殖的方式繁衍后一代。无性生殖产生的卵通常是二倍体,直接发育成雌性。这样的繁殖策略有助于在短时间内迅速增加种群数量。
虽然相比其他水溞,大型溞的体型比较大(雌性体长在一至五毫米),但作为自然界中许多生物的捕食对象,大型溞也依赖数量来维持种群的延续。图为雌性大型溞,体内是无性生殖产生的卵。图片:Dieter Ebert / wikimedia
每一只雌性大型溞都是育儿高手。在它们有限的体型下,卵会被置于一个称为“孵育囊”的结构中,被安全地保护起来。只需一天时间,卵就可以孵化。不像大多数甲壳动物的发育需要经历变态,大型溞的卵孵化后,幼年水溞就与它的妈妈长得差不多一个样子了,只是孵育囊尚未发育好。此时,幼体还要在妈妈的“孵育囊”中生活三天左右,才会被释放到外界环境中。
刚从卵中孵化的幼体,需要经过四到六次蜕皮,在五到十天后即可发育成熟,并加入到繁殖大军中。环境稳定时,大型溞的寿命可达三个月,每隔三到四天即可产一次卵,每次产卵量通常在二十至五十枚,最多可超过一百枚。
一干燥池塘中发现的大量大型溞。图片:Dieter Ebert / wikimedia
逆境才谈恋爱
当生活环境发生突变,譬如水分蒸发、水体即将消失时,大型溞会产出可以发育成雄性后代的卵。
孵化出的雄性大型溞和雌性交配后即可产下受精卵。这些卵通常不会当即孵化,会以休眠的方式渡过食物短缺、水温及日照时间变化甚至水体消失等时期,只待下一次环境恢复,这些休眠卵便可以迅速孵化。休眠卵并不是被直接产出,而是每两颗被包裹在一个称为“卵鞍”的马鞍状结构中保护起来。
所有休眠卵都可以直接发育成雌性,并在短时间内继续以无性繁殖的方式扩大种群数量。这就是为什么一些雨后小水坑中会有大量水溞活动的原因之一。
实际上,包括大型溞在内的鳃足纲中,很多种类的生命周期都较短,能在数周内完成完整的生命史。这是它们为了适应暂时性水体生活而演化出来的生存策略。
大型溞的生活史。图片:Dita Vizoso / wikimedia;汉化:物种日历
得益于繁殖速度快、饲养容易,大型溞现在依然被作为观赏鱼的饲料;同时,其身体结构简单且近透明,更是成了群体遗传学、生态毒理学等不同研究领域的实验动物。
1908年,俄罗斯微生物学家与免疫学家梅契尼科夫因对白细胞吞噬作用的研究而获得诺贝尔生理学或医学奖,他的实验中就用到了大型溞。多说一句,梅契尼科夫还注意到乳杆菌对人体有益,曾身体力行每天喝酸奶,成功活过了当时人的平均寿命。
这种生活在小水坑中,身体结构简单的节肢动物竟对人类科学的发展产生了如此重要的作用。大型溞个头虽小,但却蕴含着无尽生命的奥秘。
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