蜕皮动物

简介

蜕皮动物是指所有会产生蜕皮现象动物的总称，其中还包括线虫、节肢动物和蠕虫( Aguinaldo et al.1997)，两个被研究得最为透彻的的分子生物学模式生物线虫和果蝇都属于蜕皮动物，在强大的遗传学研究技术支持下，这两种模式生物为生物学研究做出了巨大贡献，其中涵盖了从细胞基本原理到系统学分析等一系列主题，而且，这些研究对我们理解生物学的重要性毋庸置疑。虽然上面罗列了这些研究的意义，但越来越多的证据正在挑战以下这些不言而喻的假说：这些研究结果能适用于大部分的无脊椎动物，或可以通过这些研究结果来推断较简单的祖先动物的代谢过程。相反，这些数据表明，现存的模式蜕皮动物的一些简单特征是祖先复杂结构发生二次简化的结果。

尽管一些蜕皮动物类群很少保留祖先的复杂性，但它们仍进化出迷人的复杂特征。例如，果蝇唐氏综合征细胞粘附分子(Dscam)基因的内含子含量很高，在所有已鉴定的生物中剪接变异体数目最多(Schmucker et al.2000)。黑腹果蝇的Dscam能将特定的物质传给迁移神经元，并协调同种抗原排斥，这是建立神经回路的重要前提。Dscam基因的转录产物在一些群体（包括甲壳动物水蚤）中表现出较高的多样性，表明Dscam基因可变剪接导致细胞多样性的形成，这可能是节肢动物拥有的一个基本功能(Brites et al.2008)。与此相反，脊椎动物中Dscam同源基因似乎并没有出现广泛的可变剪接，虽然它们似乎也存在有同种抗原相互作用现象（见综述Hattori et al.2008）。

这个例子说明，在衡量动物的复杂性时，即使是基于定量分子分析，仍需要区分它们是保留了祖先的复杂特征还是二次得到的复杂特征。还不清楚这两种变化方式的相互关系，因此判定某个物种或类群的复杂性时需要估计它们的进化起源时间。同样值得注意的是，昆虫和线虫都具有非常高的多样性，而且昆虫是动物中物种最丰富的类群(Brusca and Brusca 2003)，尽管昆虫丢失了一些复杂的特征，它们却进化出了非常高的形态复杂性和多样性。但是，在海洋环境中昆虫的多样性并不算很高，其他蜕皮动物类群（包括甲壳类动物和自由生活的线虫）在海洋中丰度更高，然而适用于它们的悔洋模型和分子学数据仍然非常稀缺1。

形态特征

蜕皮动物最显著的共同特征是一个三层的表皮（英文cuticle），由有机物组成，能够随着动物生长周期性蜕掉。蜕皮动物由此得名。蜕皮动物缺乏运动纤毛，产生变形虫样精子，其胚胎不像其他原口动物一样螺旋卵裂（除对虾、中绒螯蟹3）。蜕皮动物的一些分支还有其它一些共同特征，比如缓步动物和线虫动物都有一个三辐射对称的咽(pharynx)。

内部分类

蜕皮动物包括如下门：节肢动物门、有爪动物门、缓步动物门、动吻动物门、鳃曳动物门、铠甲动物门、线虫动物门和线形动物门；其它一些门类，比如腹毛动物门，曾被认为可能是其中的一员，但因其缺乏蜕皮动物的主要特征，通常被划出。泛节肢动物的共同特征是具有分节的身体，原来以为由环节动物演变而来，而与其一起组成分节动物(Articulata)。然而它们并不具有太多的共同特征，看来他们分别演化出了分节的特点。此外，从18S 核糖体RNA树来看，后口动物中的毛颚动物门可能与其余后口动物不同而属于蜕皮动物。蜕皮动物中不属泛节肢动物的成员曾经被组成环神经动物(Cycloneuralia)，但通常被认为是并系群。

蜕皮动物为总门，包含9门：

叶足动物门(Lobopodia)：奇虾 欧巴宾海蝎 微网虫 埃谢栉蚕 怪诞虫等等。

节肢动物门(Arthropoda)：蜘蛛，蜈蚣，蝉等。

有爪动物门(Onychophora)：毛虫等。

缓步动物门(Tardigrada)：水熊虫，缓步虫等。

动吻动物门(Kinorhyncha)

鳃曳动物门(Priapulida)

铠甲动物门(Loricifera)

线虫动物门(Nematoda)：钩吻球颈线虫，人蛔虫等等。

线形动物门(Nematomorpha)：钧虫、丝虫、轮虫、棘头虫等等。

种类简介

舌形动物门

本门大约90种，身体蠕虫状，成体长1-13cm，营寄生生活，多见于脊椎动物肺脏及上呼吸道内，尤其是食肉性的爬行类。身体出现了分节，体表被有几丁质角质膜，幼体阶段会定期脱落。

绝大多数舌形动物在生活周期中都会有1个中间寄主（脊椎动物如鱼、爬行动物甚至哺乳动物），终末寄主（脊椎动物）通过猎食而感染。幼虫被中间寄主吞食后．可穿过肠壁，在体内任动意移行，经变态发育为若虫，继续生长过程中经过几次蜕皮，最终身体外被荚膜，进入休眠状态。只有进入终末寄主体内以后，到达肺脏，以血液及组织为食，才能发育为成体。它们的分类地位尚未确定，有学者认为与节肢动物亲缘关系较近。

有爪动物门

现存约70种，体长1.4-15cm，外形似毛毛虫，栖息在热带、亚热带雨林中。我国西藏南部地区曾有过报道。化石显示，现代种类与5亿年前的祖先非常相似。它们起源于海洋，现均为陆生种类。常常夜间或空气湿度达到饱和才会出来。附肢短而不分节，无法做关节活动。凭借14-43对短粗的附肢（末端具灵活的肉趾和1对爪）活动。身体内部有分节现象，头部生有1对灵活的触角。皮肤柔软，体表被有一层含蛋白质和几丁质的表皮，与节肢动物相似，但不硬化。体表有许多小的瘤状突起，有的突起生有感觉刚毛，以昆虫、蠕虫类等为食。以微气管系统( trachealsystem)呼吸。每个体节具1对原肾，肾口开口于附肢的基郝，排泄物为尿酸。有爪动物雌雄异体，雄性通常将精子储于精荚内。遇到雌性个体就会将精荚置于雌性背部的纳精囊内，此时雌性血液中的白细胞将精荚下部溶解，精子进人体腔，在血液中移行至卵巢，在那里完成受精。有学者将此门纳入节肢动物原气管纲，但此类群尚未出现明显的异律分节等特征，可能是介于环节动物与节肢动物之间的类群，故放在这里与其他小门类一起进行讨论。

缓步动物门

本门动物身体微小，体长一般不足1mm。大约400种，绝大多数陆生，有些淡水生，极少数种类海生。身体具4对短粗的附肢，附肢末端有爪，行动迟缓。体表具表皮（不含几丁质）并定期脱落。陆生种类最显著的特征是对不良环境具有的忍耐能力，遇到干旱时，它们可将身体含水量由正常的85%降至3%，此时运动停止，身体萎缩，在这种状态下，缓步动物可以抵御恶劣的环境达数年之久，如极限温度、电离辐射、缺氧等，当环境好转时，身体再复苏，这种现象称隐生。它们的分类地位尚难确定。

毛颚动物门

毛颚动物又称箭虫类，全部海生，是高度特化的一类浮游动物，已知有65种，身体笔直，体长2.5-10cm。它们通常夜间游至水面，白天潜入水中，大多数时间是随波漂流，然而依靠尾鳍和纵肌也能迅速前进。毛颚动物是一种自由游泳的食肉性海生动物，以鱼的胚胎和幼虫等为食物。

毛颚动物尚未出现明显分节，身体可区分为头部、躯干部及尾部。

体表具单层表皮，但在体侧则为厚的复层上皮，这与其他无脊椎动物截然不同。次生体腔发达，由肠体腔法形成，无循环、呼吸、排泄系统。雌雄异体，异体受精，辐射式卵裂。本门尽管具备了一些后口动物的特征，如辐射式卵裂等，但却没有获得分子生物学方面的有力支持，其地位仍值得讨论2。