濒危澳洲红尾绿鹦鹉：长达十年数据如何改变保护策略？

近日，“海洋与湿地”（OceanWetlands）小编注意到一篇新研究。这项由澳大利亚国立大学芬纳环境与社会学院的吉塞尔·欧文斯（Giselle Owens）领导的研究团队完成的研究，于2022年12月5日发表在《动物保护》期刊上。这篇文章详细分析了红尾绿鹦鹉的长期生态数据，验证并改进了其濒危物种保护评估。

红尾绿鹦鹉（Swift Parrot, 学名：Lathamus discolor）是一种以花蜜为食的迁徙鸟类，也一种极度濒危的鹦鹉，主要分布在澳大利亚的塔斯马尼亚州。它们以其艳丽的绿色羽毛和鲜红色的尾羽而著称。这种鹦鹉是季节性迁徙鸟类，在冬季迁往澳大利亚东南部的大陆地区觅食。红尾绿鹦鹉主要依赖开花的桉树作为食物来源和筑巢地点，但由于栖息地的减少和掠食者的威胁，其种群数量急剧下降。

（上图：Tasmania的Bruny岛上，一只正在觅食的红尾绿鹦鹉。摄影：Ron Knight from Seaford, East Sussex, United Kingdom （CC BY 2.0））

我们知道，物种保护评估通常基于历史数据和未来趋势预测，但由于数据稀缺，许多濒危物种的评估准确性受到限制。红尾绿鹦鹉是澳大利亚唯一通过种群存续力分析（PVA）被列为极危物种的鸟类。本研究旨在评估2015年基于有限数据的保护评估，通过引入新的长期数据，来提高评估的准确性。

因此，该研究团队更新了一系列生活史参数，并重新进行了与原评估相同的PVA。结果显示，红尾绿鹦鹉的种群在三代（11年）内可能下降92.3%。虽然种群下降的方向和幅度与原评估相似，但新数据显著增强了对预测结果的信心。

主要发现有几点：一是揭示了森林覆盖对巢存活的影响。研究证实，红尾绿鹦鹉的巢在高成熟森林覆盖的区域更易存活。高森林景观完整性和丰富的树洞是巢日常存活率的重要预测因素。二是数据更新对PVA的影响：更新后的PVA结果表明，虽然种群下降的趋势与原预测相符，但新数据大大提高了预测的准确性，表明即使信息不完备，通过预测模型仍能得出有意义的趋势。三是生态因素对巢掠夺的预测：长期巢监测数据更新了巢存活率估计，验证了栖息地变量和巢位置对巢命运的影响，尤其是蜜袋鼯（英文名Sugar Glider, 拉丁学名Petaurus notatus）的捕食。这些数据有助于理解哪些生态因素影响巢的存活，从而制定更有效的保护策略。

这项研究展示了PVA在数据不足情况下的强大作用。通过识别影响种群动态的关键生活史参数，保护管理者可以更有针对性地收集数据，并不断更新模型以提高预测的准确性。对于数据稀缺的濒危物种，PVA提供了一种重要的支持决策工具。此外，研究强调了定期重新评估保护措施的重要性，以确保其反映最新的知识和生态变化。这不仅有助于准确确定物种的濒危状态，还能指导更有效的保护行动和资源分配。

（上图：塔斯马尼亚在地球上的位置。图源：谷歌地球）

研究方法

红尾绿鹦鹉（Lathamus discolor）主要在澳大利亚的塔斯马尼亚的东部及其离岸岛屿繁殖。由于食物（开花的桉树，Eucalyptus）和巢穴的可用性每年有所不同，红尾绿鹦鹉的繁殖地点也随之变化。这种鸟类在任何一年内只占据其潜在繁殖范围的一小部分，并作为一个完全混合的种群存在。它们采用社会一夫一妻制，但存在高度的父权共享。雌鸟每次产下3-6个蛋，并承担所有孵卵和初期照料工作（约30天），这使得它们在巢穴中更容易受到捕食。整个繁殖周期从产卵到雏鸟出巢约为60天。

巢穴捕食问题

在塔斯马尼亚大陆上，红尾绿鹦鹉的巢穴遭受来自入侵物种蜜袋鼯的捕食。蜜袋鼯是一种小型滑翔有袋类动物，被引入塔斯马尼亚，也使用树洞栖息。它们在红尾绿鹦鹉的繁殖范围内广泛分布，除了离岸岛屿，捕食压力在不同地方有所不同。通过三年的监测，Stojanovic等人（2014b）估计塔斯马尼亚大陆上的巢穴失败率为83%，而岛屿上的巢穴失败率为0%。额外一年的数据将这一估计修正为大陆78.5%和岛屿2.4%（Heinsohn et al., 2015）。在因蜜袋鼯捕食而失败的巢穴中，64.9%的母鸟被杀死。捕食压力与成熟森林覆盖范围呈负相关。

（上图：蜜袋鼯（英文名Sugar Glider, 拉丁学名Petaurus notatus），是原产于澳大利亚和新几内亚的森林地区的一种杂食性动物，被认为主要以昆虫、水果、花蜜和树胶等为食。它们是夜行动物，晚上活动觅食，白天睡觉。蜜袋鼯是群居动物，通常以2-7只为一组生活。摄影：Joseph C Boone （CC BY-SA 4.0））

蜜袋鼯的栖息地预测因子

巢穴命运的变化可能由预测蜜袋鼯出现和密度的栖息地因素解释。蜜袋鼯是适应性强的杂食性动物，占据各种类型的桉树森林，并利用上层树冠和下层灌木进行觅食、活动和筑巢。在塔斯马尼亚，对蜜袋鼯生态的了解有限，但在其他地方，它们主要与大量的空洞树、喜爱的食物植物（如澳洲Banksia和Acacia树）以及森林连通性相关。蜜袋鼯在入口大小与红尾绿鹦鹉相同的洞穴中栖息，因此，它们既是竞争者、也是捕食者。

蜜袋鼯在受扰动的森林中可以生存，只要有枯木或者有空洞的树，其出现概率在景观伐木后增加，但在火灾后可能减少。扰动可能影响蜜袋鼯利用景观的规模，因为栖息地连通性、资源和竞争会有所变化。在资源（如食物、洞穴）分布不均或匮乏的破碎景观中，蜜袋鼯可能需要走更远的路。相反，如果被分散障碍物限制，它们的活动范围可能会缩小。蜜袋鼯的领地范围通常为0.35–6公顷，但也有一些记录表明，它们在一个晚上可以走约1公里，在更长的时间内可以走2–14公里。在塔斯马尼亚，蜜袋鼯的空间生态学仍不确定。

（上图：根据Grantham等人（2020）提供的数据，塔斯马尼亚森林的森林景观完整性指数（FLII）（范围0-10），显示了2010年至2019年间采集到的红尾绿鹦鹉筑巢数据所在的研究区域。这些地区包括：（1）德文港，（2）东部山脉，（3）威兰塔，（4）巴克兰，（5）米汉山脉，（6）布鲁尼岛和（7）南部森林。图片来源：Owens G, Heinsohn R, Crates R, et al.）

巢穴数据

更新的数据集将可分析的巢穴数量增加了一倍多，包括2010年至2019年间在澳大利亚塔斯马尼亚七个研究区的293次繁殖尝试。巢穴在研究期间被红尾绿鹦鹉使用了一到五次。巢穴分布在塔斯马尼亚大陆（97个）和离岸岛屿（196个），其中包括2014年至2019年间的新巢穴196个（大陆30个，岛屿166个），此外还有早期样本。研究人员通过摄像机（Reconyx HC600）和手动检查监测巢穴命运，从发现时起直到雏鸟出巢或巢穴失败。所有巢穴至少检查了两次。根据孵化或出巢日期估算了未知的产卵日期，或使用巢穴成长模型。成功出巢的巢穴被视为“成功”。只有在有捕食证据时，才记录雌鸟的死亡（尸体、摄像机图像）

栖息地数据

为了探索栖息地与巢穴成功之间的关系，该研究团队采用了多尺度的方法，探讨了可能影响蜜袋鼯捕食红尾绿鹦鹉巢穴的站点和景观效应的相对重要性。选择了与红尾绿鹦鹉和蜜袋鼯生态学相关的森林结构和栖息地属性作为协变量。景观尺度的栖息地数据通过地理信息系统获取，精细尺度的数据则通过实地调查获取。

巢穴生存分析

研究人员采用Stojanovic等（2014b）的方法，使用MARK程序通过RMark接口v.2.2.7在R程序v.3.6.3中估计红尾绿鹦鹉巢穴的每日生存率（DSR）。数据未经过滤。当模型具有可比性时（即在顶级模型的delta AICc <2内），研究团队选择最简约的模型，并使用这些模型的估计值和置信区间进行种群生存分析。

研究团队将季节长度标准化为从8月30日（第1天）到2月26日（第181天），基于最早的产卵日期和最后的出巢日期。使用了所有具有完整记录的巢穴（n = 289），排除了首次访问时已因捕食而失败的四个巢穴。红尾绿鹦鹉是一个单一的种群，因此研究团队包含了所有巢穴，但分析分几个步骤进行。首先，分析了岛屿和塔斯马尼亚大陆巢穴的生存情况，以获得离散的DSR。其次，为了检测可能的栖息地捕食因子，分别对91个带有栖息地和繁殖协变量的大陆巢穴进行了建模。研究团队还进行了补充分析，以确定巢穴结果是否存在空间自相关（即附近的巢穴是否比更远的巢穴更可能有相同的命运）。

根据最新数据，研究人员使用两个新的种群虚拟分析（PVA）模型，分别为模型A和模型B。模型A考虑了2015年的起始种群规模为2158（取自Heinsohn等人，2015年的种群估计），而模型B则考虑了2020年的起始种群规模为750（根据Webb等人，2021年的数据）。这些模型考虑了种群规模随时间的变化，并模拟了11年的时间，相当于红尾绿鹦鹉的三代繁殖周期。与Heinsohn等人（2015年）使用的5.4年相比，研究团队修正了世代时间，现为3.7年。根据Heinsohn等人（2015年）的设定，承载能力被设定为10,000（±300标准偏差），并对模型进行了1000次模拟。

研究人员采用了与Heinsohn等人（2015年）相同的方程式计算了种群的繁殖成功率和死亡率，包括了捕食压力。由于红尾绿鹦鹉是单一全基因组种群，研究人员使用Heinsohn等人（2015年）的数据计算了在离岸岛屿和塔斯曼尼亚大陆筑巢的红尾绿鹦鹉的比例。研究发现，塔斯曼尼亚大陆（澳大利亚最大的岛屿之一）的平均繁殖成功率为1.56（±1.68标准差），而离岸岛屿为3.29（±1.44标准差）。此外，研究人员通过对额外数据进行分析发现，在塔斯曼尼亚陆地的巢穴失败率为71.4％，而在岛屿上为10.2％。蜜袋鼯是导致塔斯曼尼亚大陆上巢穴失败的主要原因，占89.8％。此外，研究人员发现母鸟死亡的比例为38.6％。综合所有数据，研究人员估计在塔斯曼尼亚大陆上发起巢穴的雌鸟中，有27.6％被杀死。敏感性测试表明，雌鸟的繁殖率、和幼鸟死亡率，对模型的影响最为显著。

研究结论

该研究发现，红尾绿鹦鹉在塔斯马尼亚大陆的巢穴存活率远远低于岛屿地区。对于在大陆的巢穴而言，研究发现，森林景观完整性指数、和巢穴附近的树洞数量，与这种鸟的存活率正相关。而在岛屿上则不那么显著，这些因素对存活率的影响较小。这表明：保护红尾绿鹦鹉的栖息地，特别是保护森林的完整性，对其生存至关重要。红尾绿鹦鹉的生存面临着严峻的挑战，但通过保护栖息地并采取有效的管理措施，我们仍然有机会拯救这一珍稀物种。

这个研究还发现，红尾绿鹦鹉的种群数量正在迅速减少。基于对其种群动态的模拟，预测显示，即使在最乐观的情况下，种群数量也将在未来数年内急剧下降，甚至可能面临灭绝的危险。目前，红尾绿鹦鹉被列为“极度濒危”物种，其种群下降的速度已经超过了80%，迫切需要采取有效的保护措施。

保护红尾绿鹦鹉的关键在于保护其栖息地，特别是优质繁殖栖息地的保护。然而，目前塔斯马尼亚地区的森林砍伐活动仍在继续，导致森林完整性持续恶化，这将进一步加剧红尾绿鹦鹉种群的衰退。因此，保护机构需要采取紧急行动，停止砍伐活动，保护红尾绿鹦鹉的栖息地，以防止这一珍稀物种的灭绝。

海洋与湿地·小百科

种群存续力分析
种群存续力分析（Population viability analysis，简称PVA），是一种评估物种灭绝风险的工具。它通过模拟未来种群动态来预测种群在特定时间段内灭绝的概率。PVA通常用于评估以下因素对种群存续力的影响：栖息地丧失和退化、污染、过度捕捞和狩猎、气候变化、疾病、外来物种入侵等等。PVA可以帮助制定有效的物种保护策略。通过识别对种群存续力构成最大威胁的因素，保护工作可以优先针对这些因素进行。

不过，尽管PVA是一种有价值的工具，但它也有一些局限性。比如，PVA依赖于数据的质量。如果数据不准确或不完整，则模型结果可能不准确。而且，PVA是一个概率模型。它只能预测灭绝的可能性，不能确定灭绝是否会发生；也无法预测未来不可预见事件的影响，例如自然灾害或气候变化。

蜜袋鼯
蜜袋鼯（英文名Sugar Glider, 拉丁学名Petaurus notatus）是一种小型夜行动物，原产于澳大利亚和新几内亚的森林地区。它们属于有袋动物，与考拉和袋鼠有亲缘关系。分布范围包括澳大利亚东部和北部的森林地区，从昆士兰州北部一直延伸到南澳大利亚州东部。它们在这些地区生活了数千年，是澳大利亚本土生物多样性的一部分。

塔斯马尼亚
塔斯马尼亚（Tasmania），澳大利亚最大的岛屿之一，位于澳大利亚东南部的巴斯海峡与澳大利亚大陆之间。它以独特的自然风光和丰富的野生动植物而闻名，被誉为“地球上最后的一片净土”。大陆地形多样，山峦起伏，湖泊和河流纵横交错，森林茂密，海岸线崎岖多变。塔斯马尼亚大陆还拥有澳大利亚最古老的树木和一些独特的动植物物种。

“海洋与湿地”（OceanWetlands）小编注意到在这项研究中，塔斯马尼亚被称为一个“大陆”（英文为Tasmanian mainland）。值得注意的是，它的确是一个岛屿，但这个术语通常是指与塔斯马尼亚岛相对的地区，即澳大利亚大陆的一部分。在地理上，塔斯马尼亚岛被认为是澳大利亚的一部分，因此与澳大利亚的其他地区相比，塔斯马尼亚岛通常被称为“大陆”，以突出其与周围的海洋岛屿的区别。因此，尽管塔斯马尼亚岛实际上是一个岛，但在地理和命名上，它经常被称为“大陆”以表示其与周围海洋岛屿的对比。

（注：本文主要译自以上研究，根据内容和长度有所调整。文章仅代表资讯，不代表“海洋与湿地”平台观点。）

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资讯源 | Owens G, Heinsohn R, Crates R, et al.

编译 | 王芊佳

审核 | LYJ

排版 | 绿叶

参考资料略