种子的“进化”史：育种技术引发的农业变革

撰文/段然 编辑/吉菁菁

近年来，我国农业技术创新及应用领域取得了诸多喜人成就，其中在转基因育种产业化方面取得的成果格外令人瞩目。去年，首批转基因玉米和大豆品种审定通过，并有26家企业获批转基因种子生产经营许可证。而今年4月，国务院近日印发《新一轮千亿斤粮食产能提升行动方案（2024—2030年）》，全面实施新一轮千亿斤粮食产能提升行动，全方位夯实国家粮食安全根基。而为了实现这一宏伟目标，先进的农业生物育种技术势必将扮演不可替代的重要角色。

“国无农不稳,农以种为先”，农业在我国国民经济中占有不容忽视的基础性地位。而育种如同信息时代的“芯片”一样，是保障我国粮食安全的基石。在前工业化时代那跨越千年的农业文明中，一粒种子足以关系到邦国安定乃至天下兴亡。如何在有限条件下，选育出高产的农作物品种实现粮食增产，成为下至黎民百姓上至王侯将相共同思考的问题。

新仙女木事件：严寒“逼”出的农业

目前我们已经无从推断，人类是从什么时候开始向土地播撒第一粒种子的。但历史上的一次大规模气候突变事件，却可能在无意间倒逼先民们发展出了农耕文明。

19世纪末20世纪初，丹麦植物学家在丹麦阿尔露德冰缘沉积物中发现了大量仙女木花粉，而仙女木这种蔷薇科植物，在今天一般分布在北极或高山的极寒地带，而在中纬度地区的沉积层中发现它的遗存，则证明地球可能出现过一次大范围的气候异常，从而导致这种高纬度耐寒植物大规模向中纬度扩张。

挪威北部帕耶兰塔国家公园的苔原地貌上盛开的仙女木花（图片来源：SiberianJay）

后来，在中纬度地区越来越多的地质学证据浮出水面，科学家们据此推断：在末次冰期向全新世转换的约一万三千年前，世界经历了一次全球性降温事件，不起眼的仙女木成为此次地质发现的关键物证，因而这次降温事件也被命名为“新仙女木事件”。

“新仙女木事件”让全球平均气温骤降7-8摄氏度，严寒让森林植被大幅度萎缩，猛犸象、大角鹿、披毛犀等大型哺乳动物成批灭绝，可食用的野生植物也大量减少。面对浩劫，先民只能向着土地寻找生存之道。他们开始收集野生植物的种子，并尝试进行栽培，这也是人类最早的育种尝试，无意间敲开了农耕时代的大门。

从15000年前至12000年前，美国加州地区经历气候突变后，生物种类发生了翻天覆地的变化（图片来源：美国洛杉矶博物馆）

当然，不是任何一种植物都能按照人类意志去发芽、结果。人类面对的是植物界超过40万种品种，在缺乏最基本的自然常识的前提下，先民们开始了最原始的选育工作，经历了上千年的漫长实践后，人类逐步把选育范围缩小到禾本科植物上。

野生玉米“大刍草”和现代栽培玉米对比，现代人类主食中小麦、水稻、大麦、粟、玉米都是禾本科植物。（图片来源：中科院分子植物科学卓越创新中心）

对于这类植物，人类并不陌生，早在狩猎经济时期，晚期智人就开始采集和食用野生小麦、野生玉米、野生稻等禾本科植物。在严酷的环境中，禾本科家族表现出非常高的环境适应力，所结出的籽实提供相对充足的热量，这为那些食不果腹的先民提供了一份解决食物危机的方案。

一次次栽培种植过程中，这些在今人看来更像是草的野生禾本科植物被进一步筛选：籽粒小、易落粒、不易加工的被弃用，颗粒饱满、适应力强、容易收集的被留用，它们的种子被再收集并播种。这种早期选育工作虽然粗放简单，但却为先民们留下了相对稳定的粮食产出，早期农业由此发轫。

优胜劣汰：田垄之间的物种筛选

位于今天叙利亚黎凡特地区的阿布·胡雷拉考古遗址，保存着迄今为止人类最古老的农业种植痕迹。考古学家发现这里的先民在一万三千年前就开始有意识地种植小麦、黑麦等作物，而此时正值“新仙女木事件”爆发。

位于黎凡特地区的阿布·胡雷拉遗址（图片来源：Peter M.M.G. Akkermans，Tell Sabi Abyad, or the Ruins of the White Boy. A Short History of Research into the Late Neolithic of Northern Syria

不过这一时期的先民栽培的还是原始的单粒小麦和二粒小麦，其中二粒小麦是野生单粒小麦与山羊草自然杂交而来。经过驯化，虽然耐寒耐旱且易于收获，总体产量不高，品质也差，但相比狩猎采集时期那种饥寒交迫的状态，这种初代驯化作物起码为古人提供了一份相对稳定的食物保障。

普通小麦（左）与单粒小麦（右）比较（图片来源：Mark Nesbitt）

新仙女木期结束于11000年前，在气温再次回升时，早期农业种植已初现规模。包括黎凡特地区在内的新月沃土上除了小麦，古人还学会了栽培豌豆、小扁豆等4种豆科植物。

在几乎同时期的东方，农业文明的曙光也开始照耀中华大地。距今9000年前的河南贾湖遗址中，考古人员发现了原始稻和粟的栽培遗迹，大量炭化稻种的出土也向世人昭示了：稻种栽培最早起源于中国。此时的贾湖先民甚至已开始用稻米酿酒，可见当时农业种植规模已相当可观。可以想见，在10000-8000年前，西亚的新月沃土已有了风吹麦浪的景象，万里之外的中原腹地也出现了稻谷飘香、袅袅炊烟。

贾湖遗址中出土的炭化稻米（图片来源：新华网）

农业文明的萌发改变了人类生产生活方式，狩猎采集时代的四处漂泊变成聚族而居，石器加工变得更为复杂和精细，而在新仙女木期结束后，地球又先后经历了8200年降温时间，先民们穷则思变的意识和强大的适应力着实不可小觑。

农耕时代的大门一旦打开就不会关上。先民们对野生作物的驯化开始不断结出硕果。

以小麦为例，单粒和二粒小麦的栽培开始逐步从黎凡特地区向外扩散。大约8000年前，里海沿岸的先民在栽培二粒小麦的过程中，无意间让这些驯化作物和野生节节麦发生杂交，从此生长出颗粒更为饱满、适应力更强的普通小麦，并开始广泛种植。而在中国，长江中下游的古代先民首先从野生稻的种植中培育出今天的粳稻，原来野生稻稻穗稀疏、颗粒短小、稻穗易脱落，经过驯化后的粳稻则颗粒丰盈饱满，稻穗易于收获。而黄河流域的古人也在狗尾草的栽培中培育出了今天的小米。

人类早期育种工作最终从大自然中筛选出为数不多的适宜大规模种植的品种，同时，人类的农业耕作也愈加精细，从开垦土地、翻土播种、田间维护到成熟收割，都形成一套严丝合缝的工作流程，加上灌溉和施肥技术的加持，在人工干预的影响下，野生植物的基因特性和形态特征在客观上跟随人类的意志而改变，一步步适应了人工的旱地与水田，演化成与人类共生的农作物。

广西象州的农业技术人员正在查看野生稻的生长情况，野生稻资源很少，属于国家二级保护植物，而且是水稻杂交育种中最为重要的材料。（图片来源：广西壮族自治区农业农村厅）

人类的主食作物种类逐步固定，在中国，五谷的概念开始形成，在西亚，小麦、大麦连同亚麻和其他豆科植物共8种作物，被后世学者称为新石器时代奠基农作物。

经验与理论：独步世界的育种思想

在漫长的农业实践中，人类也开始逐步总结出育种与驯化的规律，最开始作为口头相传的经验在聚落中传播，后来在文字出现后，又开始将之记录，并进一步抽象出理论进行研究。

在古代育种研究方面，中国人的贡献是独一无二的。

《诗经·大雅》中就收录了西周时期歌颂周人始祖后稷的诗篇《生民》，其中有一句“种之黄茂，实方实苞”。意思是，种田要选用金黄好看、个大饱满的种子。这相当于西周时期农人选育种子的标准。而之后的一句“诞降嘉种，维秬维秠，维穈维芑”，意为上天降下优良种子，小米中最好的是秬子和秠子，粟中最佳的是红米和白米，这暗含着早期农业社会最朴素的育种思想。而在春秋时期的《管子·地员》中则记载了18种土壤的性状以及适宜种植的37种农作物，其中稻米就有白稻、陵稻、黑鹅等多达15种。这一时期中原地区育种技术之发达可见一斑。

清嘉庆年间刊刻佩文斋耕织图中的“浸种”图（图片来源：东京国立博物馆）

到西汉晚期，则诞生了世界上第一部农学著作《氾胜之书》，对当时中原地区的农业耕作技术进行了系统性整理和总结，其中对选种和育种方法进行了详细论述。“取麦种，候熟可获，择穗大强者，斩束立场中高燥处，曝使极燥……取干艾杂藏之，麦一石，艾一把，藏以瓦器竹器，顺时种之，则收常倍”等内容就对当时流行的“穗选法”作了详细论述。

在随后的两千年农业文明历程中，对作物育种的论述越来越理论化、体系化。比如南北朝的《齐民要术》就对“留种田”这一培育优良品种作物的方法进行了总结，还就新作物的命名提出了三条依据，即按照人名、种子形态和特性来命名。明代《国脉民天》中有“养种篇”，专门论述优良品质繁育的技术。这些卷帙浩繁的农学著作包含了大量古人总结的农业育种方面的经验与知识，是中国乃至世界农作物育种研究的重要资料。

展望未来：基因层面的育种技术

中国古代的育种知识和技术虽然长期领先于世界，但依旧无法摆脱农业社会时期经验主义的底色，粮食产量和品质无法得到实质性提升。进入工业时代和信息时代，随着分子生物学与遗传学理论的不断完备，先是杂交育种技术开始得到全面推广，粮食产量从上世纪开始得到飞跃式增长。

随后，人类对农作物育种的认知下探到了基因层面，转基因技术登上历史舞台，并开始持续赋能农业生产。而这一技术的演进对传统农学思想的冲击是颠覆性的，同时也昭示着一个农业新时代的到来。

直到今天，生物育种技术开始大规模运用到农业生产中，面对“干旱”“病虫害”这些传统老大难问题，人们终于获得了更高效的解决之道。比如在针对病虫害方面，科学家们通过转基因方法引入了杆状芽孢杆菌基因（Bt基因）到玉米中，有效控制了这些作物对于害虫的抵抗能力。这一基因产生的蛋白质对特定害虫有毒，但对人类和其他哺乳动物是安全的。这不仅减少了农药的使用，降低了生产成本，同时也减少了对环境的污染。

左为转基因抗虫玉米ND207，右为常规玉米。（图片来源：中国农业大学）

此外，通过转基因技术，科研人员可以增加粮食作物中维生素、矿物质和氨基酸等特定营养物质，同时还能通过修改基因结构来提高抗性淀粉和膳食纤维的含量，有助于控制血糖和改善人体消化系统，使原来只是用于填饱肚子的粮食，有望变成真正的营养食品。

通过现代生物育种技术，大豆、玉米这些粮食作物的产量和品质能够跃上一个新的台阶。对于中国这样一个人口众多的传统农业大国而言，这场由生物育种技术引领的农业革命，将对于整个国家的粮食安全形势产生极为深远的影响。