渗透压的奇功妙效

对于两侧水溶液浓度不同的半透膜（只允许离子和小分子物质通过，而生物大分子物质不能自由通过），为了阻止水从低浓度一侧渗透到高浓度一侧而在高浓度一侧施加的最小额外压强称为渗透压。如图1所示，容器中间用半透膜隔离，左侧装满水，右侧装满盐水溶液。即使在半透膜左右两侧的静水压力相等（P1=P2）的情况下，由于半透膜左右两侧溶液的浓度不同，水也会穿过半透膜渗透到右侧盐水中，从而形成渗透流量Q12。根据流体力学的知识——流动是由压力差驱动的。那么，驱动渗透流量的压力是哪里来的呢？这个驱动压就是渗透压π1、π2。

图1 渗透压示意图

下面通过图2来进一步解释渗透压及其测量方法。原理为将盛有溶液的容器置于盛有水的U型杯中，在U型杯和中间容器之间安置一个半透膜，以隔开水和溶液（图2a）；可以见到水通过半透膜往溶液一端跑，从而使中间容器的液面升高h（图2b）；若于中间溶液端施加压力，而此压力可刚好阻止水的渗透，则称此压力为渗透压（图2c）。因此，恰好能阻止渗透发生的施加于溶液液面上方的额外压强称为渗透压力（简称渗透压）。

图2 渗透压的产生及其测量方法示意图

1877年德国植物学家弗菲尔（W. Pfeffer）根据其实验数据发现两条规律：（1） 在温度一定时，稀溶液的渗透压力与溶液的浓度成正比；（2） 在浓度一定时，稀溶液的渗透压力与热力学温度成正比。

1886年荷兰理论化学家范特霍夫（van't Hoff）从理论上推导出难挥发非电解质稀溶液的渗透压力与溶液浓度和热力学温度的关系为：

π=cRT。

该式称为范特霍夫公式，也叫渗透压公式。式中，c为摩尔浓度，单位：mol/L，也可以算作C=n/V（物质的量(mol)/体积(L)）；R为理想气体常数，当π的单位为kPa，V的单位为升（L）时，R值为8.314J•K-1•mol-1；T为热力学温度，单位：K（开尔文），与摄氏度的换算关系是 T = 273+摄氏度。范特霍夫公式表示，在一定温度下，溶液的渗透压与单位体积溶液中所含不能通过半透膜的溶质的粒子数（分子数或离子数）成正比，而与溶质的本性无关。这条规律称为范特霍夫定律。范特霍夫因为渗透压和化学动力学等方面的研究获得第一届诺贝尔化学奖。

所谓溶液渗透压，简单的说，是指溶液中溶质微粒对水的吸引力。溶液渗透压的大小取决于单位体积溶液中溶质微粒的数目：溶质微粒越多，即溶液浓度越高，对水的吸引力越大，溶液渗透压越高；反过来，溶质微粒越少，即溶液浓度越低，对水的吸引力越弱，溶液渗透压越低。

理解了渗透压的含义，回过头来再看图1所示的实验。图1中驱动水向盐水方向流动的压力准确地说应该是“有效滤过压”，即(p1 − π1) − (p2 − π2)；而流量Q12 =α[(p1 − π1) − (p2 − π2)]，其中α是个常数。

下面举几个例子来说明渗透压的概念和理论在生物力学领域都有哪些应用和功效。

（1）输液

输液在日常生活中很常见了。输液和渗透压有何关联呢？

在临床或生理实验使用的各种溶液中，如果溶液的渗透压与血浆渗透压相等，则称其为等渗溶液（如0.85%-0.9%的NaCI溶液，俗称生理盐水）；而高于或低于血浆渗透压的则相应地称为高渗或低渗溶液。

将正常红细胞悬浮于不同浓度的NaCI溶液中即可看到：在等渗溶液中的红细胞保持正常大小和双凹圆碟形（图3a）；在渗透压递减的一系列溶液中，红细胞逐步胀大并双侧凸起，当体积增加30%时成为球形（图3b）；体积增加45%～60%则细胞膜损伤而发生溶血，这时血红蛋白逸出细胞外，仅留下一个双凹圆碟形细胞膜空壳，称为血影细胞（图3c）。

图3 红细胞及其溶血

正常人的红细胞一般在0.42%NaCI溶液中时开始出现溶血，在0.35%NaCI溶液中时完全溶血。在某些溶血性疾病中，病人的红细胞开始溶血及完全溶血的NaCI溶液浓度均比正常人高，即红细胞的渗透抵抗性减小了，渗透脆性增加了。

（2）脱水

近年来的研究表明，位于下丘脑视上核及其周围区存在渗透压感受器。它对血浆渗透压改变特别敏感（只要渗透压改变1%～2%都能感知）。如因为大量出汗或腹泻造成脱水，血浆渗透压升高，则渗透压感受器感受到的刺激就增强，引起神经垂体抗利尿激素(ADH)的释放增加，从而增强了肾脏远曲小管和集合管对水的重吸收，排尿量减少，保留了水分，恢复体液的渗透压；相反，当体液渗透压降低时，就会减少对渗透压感受器的刺激，ADH释放减少，使肾脏内远曲小管和集合管重吸收水分减少，排尿量增多，从而排出多余的水分。说到排尿，在尿液生成过程中，尿液流动的动力包括肾小球毛细血管静水压和肾小囊内超滤液胶体渗透压；阻力包括肾小球毛细血管内的血浆胶体渗透压和肾小囊内的静水压（图4）。

肾小球有效滤过压=（肾小球毛细血管静水压+囊内液胶体渗透压）-（血浆胶体渗透压+肾小囊内压）

因肾小囊内超滤液中蛋白质浓度极低，故在正常生理下，囊内液胶体渗透压可忽略不计。也可直接表达为：有效滤过压=（肾小球毛细血管压）-（血浆胶体渗透压+肾小囊内压）。

图4 肾小囊中血管渗出尿液的示意图

正常人体主要通过肾的滤过和重吸收来调节水和钠盐的摄入量与排出量的动态平衡，从而保证体液总量和组织间隙液量相对恒定。正常情况下，通过肾小球滤过的水、钠，99%以上被肾小管重吸收，只有约1%从尿中排出。若肾小球滤过率和肾小管重吸收率保持这个比例，就不致发生水、钠潴留，称为肾小球-肾小管平衡。但是，任何原因使肾小球滤过率减少而肾小管重吸收率并未减少，或肾小球滤过率没有明显变化而肾小管重吸收明显增强，再或肾小球滤过率减少而肾小管重吸收增强同时出现，都会导致肾小球、肾小管平衡失调，从而引起水、钠排出减少，在体内积留。

（3）水肿

组织水肿是指组织间隙液体过多而引起的全身或身体的一部分肿胀的症状，又称水肿，浮肿。水肿发生的部位虽然各有差别，但其发生机理是基本相同的。

正常情况下，组织间隙液体的量是相对恒定的。这种恒定的维持，是有赖于血管的内外液体和体内外液体交换的平衡。产生水肿的原因：血浆中的蛋白质在正常情况下是不能通过毛细血管壁的，血浆与组织液之间的渗透压差主要取决于血浆与组织液之间的蛋白质分子、离子的浓度差，如因某种原因（肾源性、肝源性、心源性、营养不良性、外伤、感染等）导致血浆中的蛋白质含量减少或组织液中的蛋白质含量增加，就会相应地造成血浆的渗透压降低，组织液的渗透压增加，这时组织液增加，就会出现组织水肿的现象。

（4）毛细血管和组织液的物质交换

在正常情况下，组织液由毛细血管的动脉端不断产生，同时一部分组织液又经毛细血管静脉端返回毛细血管内，另一部分组织液则经淋巴管回流入血液循环。组织液是血浆滤过毛细血管壁而形成的。滤过和重吸收两种力量的对比决定液体移动的方向。具体地说，液体在毛细血管壁内外移动的方向取决于四个因素，即毛细血管血压、组织液静水压、血浆胶体渗透压和组织液胶体渗透压。其中，毛细血管血压和组织液胶体渗透压是促使液体自毛细血管内向毛细血管外滤过的力量，而血浆胶体渗透压和组织液静水压则是将液体自毛细血管外吸收入血管内的力量。滤过的力量和重吸收的力量之差称为有效滤过压，可用下列算式表示：

有效滤过压=（毛细血管血压+组织液胶体渗透压）-（血浆胶体渗透压+组织液静水压）

根据生理数据可以计算得到大致的有效滤过压数值。人的血浆胶体渗透压主要由血浆中的白蛋白形成，一般约为3.33kPa(25mmHg)。毛细血管的血压在动脉端平均约为4.0kPa(30mmHg)，在静脉端约为2.0kPa(15mmHg)，组织液胶体渗透压约为2.0kPa(15mmHg)，组织液静水压约为1.33kPa(10mmHg)。如果将这些数字分别代入上述算式，则在毛细血管动脉端的有效滤过压为1.33kPa(10mmHg)，而静脉端的有效滤过压为-1.07kPa(-8mmHg)。因此，在毛细血管动脉端，液体滤出毛细血管，而在静脉端则液体被重吸收（图5，不同的箭头表示不同的渗流方向）。

图5 毛细血管渗透压示意图

可以说，渗透压在身体的各个部位都在发挥着奇妙的生物力学作用。比如在呼吸系统的肺泡部位进行氧气和二氧化碳的交换、在关节软骨组织中实现渗流输运、在细胞内部进行物质传输等。

聪明的学生马上想到了学以致用，他们发现了渗透压的奇功妙效——渗透压学习法：晚上睡觉前，把书本垫在脑袋下或者压在脑袋上，知识就会从浓度较高的书本向浓度较低的脑袋渗透，从而达到夜间学习的效果（图6）——非常高效！

而且根据伯努利方程

即：动能+重力势能+压力势能=常数，可以发现：将书本盖在头上比枕在头下更能加大压力差（增加了重力势能ρgh），从而加快知识的流动！

就我个人而言，渗透压学习法对我不起作用，而只能采用笨办法刻苦学习——因为我的血脑屏障阻力太大，渗透压失效了！

图6 渗透压学习法