出品：科普中国
作者：秦亚龙（江苏省中国科学院植物研究所·南京中山植物园）
监制：中国科普博览
编者按：为解码生命科学最新奥秘，科普中国前沿科技项目推出“生命新知”系列文章，从独特的视角，解读生命现象，揭示生物奥秘。让我们深入生命世界，探索无限可能。
说到无花果，大家脑海里最先浮现的应该是无花果可鲜食的果实或果干。无花果Ficus carica Linn.作为桑科Moraceae榕属Ficus模式种，原产于地中海沿岸，是人类最早驯化的经济作物之一，人类栽培并食用无花果已有超11000年的历史。在《圣经》中，亚当和夏娃在偷食禁果后，用来遮羞的就是无花果的叶子。
无花果
（图片来源：作者拍摄）
无花果在汉代时已从波斯传入我国新疆，唐代时才逐渐由新疆经丝绸之路传入中原各地。时至今日，新疆仍是我国无花果的主产地，盛产一种黄皮色的无花果。当地人吃这种无花果时很有讲究，要用无花果叶片包着果实拍三下，说是要叫醒每个沉睡的无花果，实则是通过拍打让果实内部的糖分和果汁分布地更加均匀，吃起来口感更佳。
广义的“无花果”，是指所有的桑科榕属植物，主要分布热带、亚热带地区。榕属植物最大的特征就在于它独特的花序结构，膨大的花序轴中间凹陷形成空腔，无数的单性小花着生在内壁上，顶端留有由覆瓦状花托片组成的细小孔洞，这种独特的花絮结构称为“隐头花序”。因此，这些“无花果”花开始终，人们都看不到它的小花，这也是它们名字的由来。
大果榕顶端覆瓦状花托片
（图片来源：作者拍摄）
无花果是如何授粉的？
无花果，作为榕属植物的模式种，是分雌雄的。雌株上的无花果内只有雌花，而雄株上的无花果内既有雄花也有瘿（yǐng）花。作为虫媒植物，无花果和桑科榕属植物一样，都很专一，能给无花果授粉的昆虫只有一种——无花果榕小蜂。
榕属植物的雌花分为长柱头雌花和短柱头雌花两种，瘿花就属于短柱头特化的雌花，供榕小蜂产卵繁殖用，榕小蜂更容易通过短柱头将卵产在瘿花子房里，刺激子房膨大为虫瘿。所以，瘿花几乎不结种子，而雌株的长柱头雌花则可以在授粉后结出种子。
当无花果花期到来时，隐头果顶端的覆瓦状花托片稍稍松动，同时散发出独特的挥发物质，吸引着无花果榕小蜂前来产卵和授粉。此时，携带者花粉的雌性榕小蜂如遇到雌株（至于为什么会携带花粉又为什么是雌性榕小蜂后文进行解答），就会通过无花果顶端孔洞钻进雌果内给雌花授粉。
雌蜂在拼命挤入过程中有时要挤断触角和翅膀，有时甚至会挤出部分内脏，最终进入后给雌花完成授粉；当雌性榕小蜂遇到雄株，就会拼命挤进雄果内寻找瘿花产卵，卵随着雄果的发育而逐渐发育。
数周后，雄果内的雄性榕小蜂首先孵化，钻出瘿花后，寻找尚在瘿花内的雌性榕小蜂完成交配，之后帮助雌性榕小蜂钻出瘿花，甚至还会舍弃生命为雌性咬出离开雄果的通道（蜂孔），最后多数葬送在果内。
雄性榕小蜂的牺牲，换来的是雌性榕小粉携带者着雄花的花粉逃离雄果，开始下一次生命循环，这也就解释了为什么传粉的是雌性榕小蜂，还携带着花粉。在长期演化中，无花果和无花果榕小蜂形成了绝对的互惠共生关系。
无花果与榕小蜂共生关系图
（图片来源：世界知识画报）
吃无花果会吃到榕小蜂么？
有人会担心，吃无花果时会不会吃到榕小蜂？
需要说明的是，即使是无花果原生种，当无花果果实成熟时，留在果内的榕小蜂基本也被分泌的酶分解掉了，即使有少数残存，它们也是自小吸食无花果汁的优质蛋白，随果实一起吃掉对身体无害。
而且，如今市场上销售的无花果，基本都是经过人工精心培育的雌株，没有雄株也就没有瘿花，不需要榕小粉授粉就可结出果实，科学上称之为“单性结实”。正因如此，这些无花果内并没有发育成熟的种子，我们所食用的不过是无花果非正常膨大的花托，大可放心食用。
菩提树也是一种“无花果”
菩提树被称为佛教圣树，也是桑科榕属植物，心形的叶子顶端有一个长长的滴水叶尖，可以很好适应热带雨林雨水多、湿度大的特点，叶片表面的水膜可以快速汇集成水滴从滴水叶尖滴落，从而保证叶片进行光合作用。
甚至当菩提树体内的水分无法通过蒸腾排出体外时，会直接通过叶尖和叶片边缘排出液态水，最后汇集到叶尖滴落，这在植物界中称为“吐水现象”。
菩提树叶片
（图片来源：作者拍摄）
2020年9月，有关研究指出，植物吐出的水滴，与其他植物来源的食物(如花蜜)相比，供给周期长、供给对象广，同时富含有碳水化合物和蛋白质等，是多种昆虫可靠的食物来源，可以有助于增加昆虫的群落和适应性。
和无花果不同，菩提树是雌雄同株的，所以菩提树的果实中同时有雄花、雌花和瘿花。菩提树的果实很小，约小指头肚大小，成熟变红后会吸引鸟儿采食。
菩提树果实
（图片来源：作者拍摄）
当鸟儿饱餐一顿后，或许在高空不经意的飞翔（屎），菩提树果实内尚未被消化的种子随翔而落在其他树木的树杆或枝桠处。
随着种子生根发芽，在热带雨林中经过岁月的更迭，最终会像网一样把整棵大树罩住，里边的大树迫于菩提树外部的绞杀压迫和内部的养分缺失，最终死亡、腐烂，化做春泥供菩提树吸收，这在自然界被称为“绞杀现象”。有时，发生菩提树绞杀后，会形成巨大的绞杀树洞，也是热带雨林的奇观。
瘤枝榕绞杀树洞
（图片来源：作者拍摄）
菩提树与菩提子
我们上面讲到，菩提树的果实和无花果一样，是中空的，里边无数的雌花最终会发育成种子。所以，真正菩提树的种子很小，甚至是比芝麻粒还要小。可以想像，如此小的种子怎么佩戴呢？
其实，菩提子和菩提树是没有关系的，市场上的菩提子种类繁多，多是比较坚硬或者富含淀粉的植物种子或果核加工而成，如星月菩提和象牙菩提属于棕榈科Arecaceae植物，莲花菩提属于露兜树科Pandanaceae露兜树属Pandanus植物，金刚菩提属于杜英科Elaeocarpaceae杜英属Elaeocarpus植物，五眼六通菩提属于漆树科Anacardiaceae南酸枣属Choerospondias植物的种子，果肉可制作酸枣糕。
“菩提本无树，明镜亦非台。本是无一物，何处惹尘埃。”因此，对于菩提子，大家挑自己喜欢把玩的就好，不用纠结于与菩提树的关系。
榕树—榕小蜂互惠共生系统
自然界，榕树与榕小蜂历经约7500万年的协同进化，每种榕树均有特定的榕小蜂与之共生，构成了榕树—榕小蜂互惠共生系统，现已成为研究植物与传粉昆虫的专性协同进化的模式系统。
榕小蜂是榕树唯一的传粉媒介，每种榕树通常只有一种榕小蜂为其传粉，也有研究发现个别榕树存在两种或两种以上榕小蜂，少数榕小蜂可为不止一种榕树传粉，但绝大多数榕树和榕小蜂之间是严格的一对一关系。
**很多人不知道的是，榕小蜂还分为传粉榕小蜂和非传粉榕小蜂。**有时，榕果内除了单一的传粉榕小蜂，还会共存几种到几十种非传粉榕小蜂。非传粉榕小蜂通常在榕果外，通过长长的产卵针穿过果腔，将卵产在雌花的子房中，繁殖后代的同时却不为雌花传粉。
当然，也有少数的非传粉榕小蜂可钻入花序内产卵，但也不会主动为雌花授粉。经过漫长的演化，榕树、传粉榕小蜂、非传粉榕小蜂三者共同形成了一个关系复杂且稳定的群落。
**在花期，不同的榕果会释放出各不相同的特殊气味，吸引并允许特化的传粉榕小蜂钻入。**传粉榕小蜂钻入榕果内为雌花授粉时，会在一部分瘿花中产卵，未被榕小蜂产卵的雌花则发育成种子。摘过无花果的都知道，榕属植物富含白色乳汁，这是它们的防御机制，而传粉榕小蜂经过长期演化，也已适应宿主榕树应对入侵的化学防御，与之形成了高度特化的共生关系。
无花果伤口流出白色乳汁
（图片来源：veer图库）
榕树的繁育机制
榕树家族可分为雌雄异株和雌雄同株两大类。
雌雄异株的榕树，雄株上结雄果，果内有瘿花（瘿花为特化的雌花，几乎不结种子，花柱较短且直，有利于传粉榕小蜂产卵）和雄花；雌株上结雌果，果内只有雌花，花柱较长且弯曲，传粉榕小蜂难以产卵到子房，授粉后逐渐发育为种子。
雌雄同株的榕树，隐头花序内同时生长雌花、雄花和瘿花，既可满足传粉榕小蜂产卵，也可结出种子。
传粉榕小蜂也分雌雄，雄性榕小蜂终生生活在密闭的榕果内，没有翅膀，眼和触角完全退化，在完成交配和咬出蜂孔后，最后多数都葬送在果内。雌性榕小蜂在榕果内羽化后，会通过进化出的花粉刷和花粉袋采集花粉，然后携带者花粉通过蜂孔离开，寻找特定的榕果完成授粉。
在榕果授粉期，对于雌雄同株的榕树，榕果可以在雌花期释放特殊的挥发物，吸引特定的传粉榕小蜂携带花粉钻进果腔内给雌花授粉，同时在瘿花内产卵。
对于雌雄异株榕树，榕果也会通过释放特殊的挥发物，吸引特定的传粉榕小蜂携带花粉钻入雌果果腔内授粉，钻入雄果内找到在瘿花内产卵。榕树雌、雄花成熟期间隔几周到数月，同一花序雄花成熟时雌花已枯萎。
因此，无论是雌雄同株还是雌雄异株榕树，传粉榕小蜂都需要携带花粉钻入正处于雌花期的新花序内完成授粉。待传粉榕小蜂进入后，花序孔洞会逐渐闭合，为榕小蜂提供了稳定的传粉和产卵环境。
有研究证明，雌雄同株的钝叶榕在发育时期，通过雌雄花期挥发物组成不同，调控传粉榕小蜂的行为，使得传粉榕小蜂在雄花期的榕果内收集花粉，只钻入雌花期的榕果果腔内传粉并产卵。
也有研究指出，雌雄同株的榕树，花序内同时存在雄花、雌花和瘿花，瘿花花梗长，靠近花序腔内部，雌花花梗短，靠近榕果壁。非传粉榕小蜂通过长长的产卵器，可以穿透榕果壁将卵产在雌雄同株榕果内的雌花中或已有传粉榕小蜂产卵的虫瘿内。
**通过研究雌雄异株的粗叶榕发现，粗叶榕成熟雄果内除了传粉榕小蜂分布在花序腔内部，还有三种非传粉榕小蜂分布在靠近榕果壁部位。**同时，对传粉榕小蜂的分布研究发现，雄性传粉榕小蜂的虫瘿花梗延伸得最长，分布在花序腔的最里面，因此受到非传粉小蜂攻击的可能性最小。
基于此，研究人员预测，可能是传粉榕小蜂在产卵时，最先在瘿花中产雄蜂卵，使雄蜂虫瘿的子房和花梗率先膨大和延长，当非传粉榕小蜂在通过长长的产卵期穿透雄果产卵时，更多地选择在虫瘿花梗延伸相对较短的雌性传粉榕小蜂虫瘿内产卵，从而保证有雄性传粉榕小蜂可以正常发育，完成后续的交配过程。
大果榕果实，花梗延长长短不同，榕小蜂钻出孔洞明显
（图片来源：作者拍摄）
在热带雨林中，外在生物也会对传粉榕小蜂和非传粉榕小蜂的共存起到促进作用。多种蚂蚁以榕果外产卵的非传粉榕小蜂为主要食物，在控制非传粉榕小蜂种群数量的同时，大大降低非传粉榕小蜂的产卵效率，从而保证了传粉榕小蜂的后代数量和种子数量，维持榕树—榕小蜂互惠共生系统的稳定。
榕果上捕食的黄猄蚁
（图片来源：作者拍摄）
菱叶冠毛榕果实
（图片来源：作者拍摄）
同时，榕树作为热带雨林的重要植物类群，除了榕小蜂外，还有多种昆虫和动物直接或间接以榕果为食，并帮助传播种子，对于维持雨林生态形态的稳定也至关重要。
参考文献：
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（注：文中拉丁文部分应为斜体）
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