鸟类的鸣叫与通讯联络

鸟类的鸣声和发出的各种声音信号都是鸟类兴奋的一种表现，也是为了与同种个体间的联系，因而不同的种类其鸣声是有区别的，同族个体也一定会懂得各种鸣叫的含义。只要仔细观察，可以发现鸟类对其同种的发出的声音十分在意，并且也常常发出雷同的附和信号。由人工饲养的一只幼鸟，当它长大后虽然从未见过同类，也从未听到过同类的叫声，但大多数都能发出与野外自由生活的同类一样好听的鸣叫声。可见单独生活的鸟，它们的鸣叫并非是对其同类的鸣声或者外来刺激有什么意识，只是兴奋性的一种表露，而它们的同类听到或看到后就有所感受。好象人们参加追悼会时，听到哭啼声也会感到悲哀；与快乐的人相处会感到高兴而发笑。鸟类确实有一种所谓“警告”声，但这是针对配偶或雏鸟而发的，鸣声特别强烈，如亲鸟寻找幼鸟时发出的“激动”声音。如果说鸟儿的鸣叫就是在“讲话”，那就不确切了；因为人类的讲活是从后天中学得的，而鸟类的生活姿态、鸣声、表情基本上都是一致的、从先天遗传而得。

新大陆的秃鹫可以认为是哑巴鸟。除此还是弧单的独行者，只有在繁殖时期才招引异性，发出完全一致的简单叫声。营社会性生活的鸟类，则具有各种各样的鸣声及特异的举动表情，使同类们一看一听就明白其表示的含义。

雌雄鸟及幼鸟常常鸣声各异。至少有几种鸟，我们可以从其成对配偶的鸣声中，分辨出同类间的各种不同的呼唤声。驯养好的雁鹅能认出它的饲养者，甚至不需要看见人，只要听到他的讲话声就会有所反应。这种情况一些大型的鸟类特别敏感，例如上海动物园的白鹳和丹顶鹤，都能认识它们的饲养者。有时饲养员挤在观众中间没有被它们看到，但是他的说话声音却能使鸟激动，随即上下喙互相击打发出激情的击喙声，或者翩翩起舞。鸟类中有少数具有特殊的内耳，这是一种专听声音的结构，所以鹦鹉学说话，鸣禽的美妙歌声，都可以认为是由于听觉的特别结构而模拟来的。

我们只要有耐心，一定会把熟悉鸟类所发出的不同鸣声的意义弄清楚，以家鸡为例，就能说明这个问题。大家都认识公鸡，只要一听到它的叫声就能毫无疑问地判断这是一只公鸡在叫。对于发情的母鸡来说，公鸡的鸣叫是一种诱惑声，而对其他公鸡而言，说明“那里已被占领不如干脆走远点，免得发生战斗”。这种叫声我们称之为交配鸣声，与调情时的序曲相混合。一只雄鸡对一只雌鸡求偶，常做出一种姿势围绕着雌鸡转，把它张开的翅膀向下抖动伸展，并且抖动着爪子，发出连续而深沉的“咯咯咯”声。如果雌鸡接受交配就蹲下身体，然后抬起臀部并颤动移动。一般鸟类中所具有的引诱异性的鸣唱，在雄鸡中是没有的，它们只有特殊的鸡鸣。“咯咯”声还用来招引小鸡，雄鸡找到食物，呼唤雌鸡吃食就发出连续而均匀的“咕咕”声，雌鸡闻声赶快奔来把食物取走。如果把一群鸡分开饲养，它们就不可能相互呼叫集聚。当有危险来临时，雄鸡就发出命令，这是两声完全不相同的“咯咯、嘎嘎”声。例如当一只陌生的狗或生人闯进庭院时，院子里的鸡就会发出“咯咯、嘎嘎”的连续大叫声，这是一种警告声和最重要的遇险惊恐声，似乎在告诉同伴：“注意，快准备跑”。如果有一只鹰从鸡群上空迅速飞过，首先发现的那只鸡就会发出“嘎……”长鸣声，这是告诉同伴：“敌人从上面来啦，注意隐蔽”。乌鸫也有这样情况，如发出“咔咔…”的声音，表示危险来自地面，一种重复拖长的“青…青…”声，说明上面有敌情。家鸡在惊恐或被驱赶时，就发出地面危险的惊恐声，并一边飞跑一边反复地这样呼叫，直到危险过去之后，这种惊叫还延续好长一段时间。母鸡在下蛋之后也会发出一种喋喋不休的“咯-咯-咯嗒”的叫声，有时其他鸡还会加入鸣叫，以示回答。鸡下蛋后的持续叫声，表示什么心理难以理解，其他鸟类产蛋后都是安静地一声不响，以避免暴露自己的巢，并且在离开时还会把巢隐蔽好，以避免危险。不仅家鸡刚好相反，一般家养的动物也常比野生的同类更会鸣叫，每种声音的发出都意味着发现了什么。这样就有可能了解各种鸣声的意思，如母鸡惊恐的激动，是在离开它的孵的蛋时发出的，无拘束的放声大叫，可能是对同伴的一种友好招呼。有人曾注意到原鸡与家鸡杂交后产生的母鸡在隐蔽处下蛋，最初显得很秘密，过一段时间离开了巢，跑到有人的地方即喋喋不休地大声鸣叫起来。母鸡只有当下蛋的巢被占据或喂食的时间拖得过久时，才会有特别的叫声，其特点大多数是声音拉长地叫。原鸡的母鸡也有这种暗示的方法，但这些声音在自然界里到底有何作用还没有搞清楚。要是抓住一只小鸡或母鸡，它们就十分惊恐地发出大声呼叫，此时大胆的公鸡就会飞快赶来，保护母鸡或小鸡。由于被抓而发出惊叫的情况，在许多鸣禽、猛禽，鹦鹉类中也有。有些尖颤声使人听了感到刺耳，但这是鸟类对敌人的一种恐吓手段。由此可以理解，一个单独生活的动物需要其同类帮助，当不能达到目的时就大声呼叫，另一方面也是转移入侵者的注意力，并对群体发出呼救或警告之声，特别当幼雏在旁时，这样就能得到其双亲的保护。

我们都很熟悉小鸡的唧唧叫声，这种声音在蛋壳里时就存在了。如果唧唧声很轻柔，母鸡就明白是“一切照常”，一只小鸡也没有问题，如果唧唧声很响而拉长，说明情祝“不妙”，这时母鸡就激动不安，四处长时间地寻找雏鸡。我们可以观察到，一只不聪明的母鸡，站在自己的幼雏面前，只会发出无可奈何的悲鸣，它东张西望，不知所措，全然不了解自己幼雏惊叫的原因。

鸿雁是家鹅的起源种。一对终生不分离的鸿雁，带着它们的子女要达一年之久。这种模式的“家庭”生活，彼此间表情和叫声必然能互相理解，当父母发出一种高昂的“咯嘎、咯嘎”此起彼应的鸣声时，幼雏会立刻迅速靠拢，它们能从上百个鸿雁的鸣声中，区别出自己的父母。由孵蛋箱或母鸡孵出的具绒羽的幼鸿雁，就不懂这种呼唤声，甚至第一次听到时还会受到惊吓，慢慢才能习惯。幼鸟用不着学这种呼声，当它长到一定大的时候，也会与亲鸟一样如此呼唤。短而断续的“格-昂…”是一种惊恐的鸣声，在这种情况下母雁会立刻带着幼雏下水，当敌人被赶走后，父母与幼雏都会发出胜利的叫声，以表明“家庭”成员都平安无事。同时将要进入求偶期的幼鸟，在接近求偶对象时会发出要赶走敌人一样的伪装声音。一个稳定的家族逐渐要游向别处时，就不时地发出轻快的鸣声，表示启程前兴奋的心情，也通知了每一个体，以便大家能按时集中。雁鹅之类是在飞行时发出不同的鸣声，它们不停地彼此打招呼，并且叫声逐渐加强。鸿雁在发怒和保护它们的幼雏时，常张开前伸的嘴，发出咝咝的声音，全身羽毛立刻蓬起产生振动的抖声，这显然是在恐吓它的同族或其他异种的敌人。长大了的幼雏不再唧唧叫，而有一种特别的悲哀声。已经成对的鸿雁，常在晨曦霞光中发出反复呼叫的思念声，听起来像是忧伤而又带鼻音的“格-昂”声。

绿头鸭或由其起源的家鸭，在繁殖和孵育幼雏鸟时的呼喊声及动作与鸿雁相比十分不同，就像绿头鸭的雌雄羽毛有明显区别一样，二者的鸣声也相差很多。雄鸭气管的基部，有一个很大突起的骨化膜室，而雌鸭则没有。这种膜室也因种类不同有很大区别。一般雄绿头鸭和雄家鸭的鸣声比较轻弱，常常是重复的、带有各种拉长音的“嘎嘎”声，这种声音可表示惊恐、恼火或引诱异性等。雄绿头鸭在秋冬季追逐配偶时发出的啸声，全是靠膜室的作用迸发出来的。在鸣叫的瞬间，雄鸭突然从水中站起，并用喙尖迅速向胸脯中间触动一下。但另一些种的鸭类，在发出类似声音的同时，头和颈形成特殊的动作；头颈伸缩，起到与气管结相协调的作用。麻鸭、绿头鸭和家鸭的雌体，在秋冬季常常发“嘎、嘎、嘎嘎…的鸭鸣声。在这段时间内，雌鸭的呼叫声特别嘹亮，雄鸭即闻声而到。在惊恐时可以听到“Kweik Kweik”的叫声，同时雌雄鸭都把嘴尖朝上摇摆着，这就暗示同伴要向空中跃飞。各种不同的鸭类，都有自己跃飞的特点，它们不是急速地突然跃起，而总是把头由后向前伸探。母鸭轻声地叫“kuak Kuak”招引雏鸭，假如模仿得好，人也可以把小雏鸭诱骗过来。如果一只陌生的雄鸭向已配对的雌鸭求偶，这只母鸭就会从肩上向后伸头，对它的“丈夫”发出一种“Kuegegegeg gueg gueg”的求援鸣声。

幼鸟的叫声与它们的双亲差别很大，从小鸡鸣叫声中就很容易听出来。一般幼雏鸟鸣声尖而高，多数是由于发音带较短的原因。大鸨幼鸟发出微弱的颤音，迷路时还把颤音拉长：孔雀的雏鸟也很相似，当它迷失方向时常发出悲哀的箫鸣声，使人听了不免产生同情之感。成年的大鸨偶而也能发出悲叹声或打鼾声。鸟类在逐渐成长过程中，也有一段发声变化的时间。例如，鸥类保持童声时间很长；大杓鹬的雏鸟，一出世就具有成鸟一样的呼叫声，发出“KuiKui”之音，不过雏鸟的音色稍弱些。发尖叫声的鸭类，即使是成体也没有很深沉的鸣声，因此它们没有明显的变音时期，小型的晚成鸟大多是秘密孵蛋，幼雏在巢中时期比较长，平常总是寂静无声，只有在喂食的瞬间才有鸣声；但幼鸟一旦离巢后便开始大声鸣叫。金翅雀幼鸟刚飞离出巢，雄鸟对着领雏的鸟反复鸣叫“Shui”声，以指示幼鸟在那里。在洞穴中孵蛋育雏的鸟类，其幼鸟在巢中十分喧闹，如啄木鸟和佛法僧鸟，显然它们是处在比较安全的洞穴中。寒鸦幼雏在巢中则特别安静，而很多秃鼻乌鸦的幼鸟常发山震耳的声音，因为秃鼻乌鸦以集群营巢不存在保密性问题，它们可以放纵激动以集体的喧闹声吓走侵入者。渡鸦幼鸟在鸟巢中也特别喧闹，可能是除了人之外，别无其他天敌伤害；而人又是它系统进化历史上较新的邻居，由于受到人的驯化已逐步适应，况且成鸟很勇敢，有相当抵抗能力。澳洲巴布亚的营冢鸟的幼体，一出蛋壳就自己独立生活，根本不认识父母，更没有亲人保护，它很怕被敌害听到，所以总是小心翼翼不敢鸣叫，寂莫无声。

鸟类、哺乳动物、甚至于人类，有些声音的发生好象是一种“语言”形式，实际上并无一定的意义，只是一般兴奋的表现。例如鹤的扬首喧鸣，白鹳的击嘴打拍声，很难说是什么意思，可能含有兴奋的情感。在上海动物园中，常看到白鹳特别能辨认一位饲养员，只要一看到他，立刻就击嘴拍打，并把头向后仰。这种行为也可能原来是对配偶的一种友好问候的方式。还有一种姿态性的“语言”可能是表示向同伴打招呼的意是。一只发怒的苍鹭会膨胀身体，使羽毛竖立起来，并把头颈向后伸。但在对待朋友时则全然不同，其羽毛平整而头向上伸，这种举动最初是怎么形成的，实在很难说。瘤鼻天鹅对敌人进行威胁时，总是张开

翅膀，肘关节向上升起，同时颈向后靠近背部。这种姿态不仅是表现给同伴们看的，同时也是针对每一个敌手，其含义是十分深刻的。同样一对亲密的天鹅配偶，面对面相互游近时，总现出十分温和的样子，它们的情绪、体态与发怒时完全两样，全身羽毛贴平，颈部羽毛缩紧并高高仰起，表示亲密无间的意思。这种敌友界线分明的表情，在很多动物中都有，尤其是哺乳动物。达尔文在其“情绪行为的表达”一书中，就谈到动物耳朵的表情。马的耳朵后掠表示发怒，狗或狼的耳朵向后垂掠表示发怒，也含有即将进攻的意思。鸟类中大山雀也有一种威吓，逃跑或进攻的表情。

还得提一下，最相近的亲缘种常有极不相似的表达行为。以黑颈天鹅和瘤鼻天鹅的发怒姿势作比较，当人们把黑颈天鹅的雏鸟取走后，老鸟将会有几百次的惊叫，它的同族个体只要听到第一声叫声，也会跟着高鸣起来，显然它们也不知道为什么要附和着叫喊；而瘤鼻天鹅发怒姿态，据前所述只是举动上的变化。曾有人在孵化箱内孵出秧鸡幼鸟，次年春季这只小秧鸡不会发本家族的“哎尔，哎尔…”连续叫声。但当它第一次听到这声音时，会立刻在狭窄的室内乱转，并一声接一声地大叫，四处寻找。到五月初，试验人员把一只去年放生而又迁飞回来的同种秧鸡和它放在一起，开始二者谁也不理睬谁。第二天早晨，新来伙伴发出秧鸡特有的叫声后，这只室内的秧鸡立刻惊恐地发出敌意的啸声，并躲到一个角落里。可见这只新来的陌生雄性的叫声，不但激起了饲养鸟的愤怒甚至把那种声音当作异种动物的鸣叫了。

可能有人会问，世界上究竟有多少种鸟会鸣叫，它们为什么要叫？据现在所知，在九千多种鸟类（包括亚种）中，有一半属于鸣禽，其中主要是雀形目的鸟类，如麻雀、燕子、山雀、百灵等。所有这些鸟类，多半在气管和肺结合处生长有发育良好的肌纤维束，可以说，就是这些肌纤维能发出变化多端的鸣声。因为，这种肌束不是硬实的发音系统结构，而是按需要可以胀缩，从而发出每一种鸟所特有的婉转鸣声。一般雄性的肌束比雌性发育良好。那些所谓非鸣禽的鸟类，除了鹦鹉之外，从来不会仿效其它鸟的叫声。我们没有听说过鸡会学鸭子叫，或鸭子能突然发出公鸡的叫声，它们只能发出本种固有的叫声。但是雀形目中的鸟类，如八哥、百灵、伯劳等小鸟都能效仿鸣叫，画眉、欧洲的夜莺及中国的鹊鸲，其鸣声还特别婉转动人，绝非鸡鸭老鹰之类所能比得上的。鸣声也常常表示该鸟已有一定占区的意思。

斑鸠的“咕咕”声表示呼唤雌性，鸡的鸣叫、蚊母鸟的“嘎嘎”击木声、以及杜鹃的鸣声等与哺乳动物的赤鹿叫声意义相似，都包含有呼唤作用。许多鸣禽从配对季节开始就歌唱，其歌声能传到很远，听上去像一种悦耳的长笛声，如上述提到的一些鸣禽，都能给人们以自然音乐的美妙享受。不过广泛一点来说，沙鸻之类的非鸣禽雄性，在发情前也能有雀类小鸟的歌鸣之声，从分类学上讲它不属于鸣禽，但此时也该算它是只鸣禽了。另有一些鸣禽，总是发出单调的叫声，让人听了很不悦耳，例如太平鸟，鸣声十分简单，样子倒是很好看，不过，有些鸣禽虽只能发简单的音调，但却可以学会其他陌生鸟的鸣叫。

大多数鸣禽的歌声都是先天就有的，如棕色柳莺、黑斑蝗莺和矛斑蝗莺，还有许多小型鸣禽都是如此。从人工孵化饲养的小鸟中，就可以证明它们具有先天的本种鸟的鸣叫；有的声调还变化多端，也用不着预先让它听一下这种叫声，就能唱出同样的复杂歌声，如乌鸫和歌鸫有婉转多变的歌鸣。一只被隔离的歌鸫幼雏，在秋季的试鸣中，也会加入周围各式各样的鸟鸣队伍中，最初发出柳莺似的鸣声，但其后的叫声就混杂得难以分辨了。到春季，这只歌鸫鸣叫的节律开始改变，在单音节的鸣调中混杂着歌鸫鸣声的节律，虽尚不很熟练，但最终就变得十分像歌鸫的叫声了。中国饲养的百灵鸟都是从小捕捉后笼养的，在秋季换好羽毛开始鸣叫，就能很自然地学到许多其他鸟的鸣叫，甚至人的口哨声或开门时的吱嘎声。它能把这些声音联成一套顺序，很难区分那个声音是它们本种固有的，这种学习来的声音能长久保持不变。灰头燕雀的歌鸣，最初只能发本种固定的鸣声；它们的每一窝幼雏都能把这种鸣叫声继承下来，而且不停地反复鸣叫。有人曾统计灰头燕雀两小时内鸣叫有824次。应该说这种鸣声是不会改变的，人工饲养的刚出世的雄性幼雏也没有改变音调，由此可见，这种鸣叫声都是天生的。饲养的灰头燕雀幼鸟都具有一定的鸣叫节律，甚至在节拍和长短方面，几乎与自然界中的同种伙伴是一样的。除了遗传的鸣叫节律之外，灰头燕雀在次年早春，还有一段对本种兄弟鸣叫节律的敏感时期。这种敏感期对各种鸟类是很不相同的，如夜莺的雏鸟还在巢中刚完成初期发育时就有了；而燕雀要到占区划界时鸣唱才开始，进入吸引或占有雌性时，才有模有样地鸣唱。

现在对其它鸣禽小鸟的叫声，也有了进一步的研究，它们的歌声按其不同意义而有变化，好象是各种不同的“语言”。例如白背矶鸫，它是一种能发出“咄咄”之声的鸣禽，在占区划界时，则迅速把原有长笛般的鸣叫改为连续的流水似的急速之声，并能模仿其它鸟类的鸣叫，发出动人的颤音。在向同种幼鸟问候时，常常头部振动并张开嘴以显示它的稚嫩的黄口角；作为警告时，它常把长笛声的一部分不断反复；在交配时，它能唱出一种模仿管风琴音响的歌声。被隔离的孤鸟在所谓敏感期里，能否学习其它鸟的声音，甚至学会任何叫声。这里讲的“学习”应是指模仿其他鸟的歌声音,所谓“学会”则很明显是指会唱出同种鸟的鸣声。曾有人利用鸣禽能模仿的能力，给开始学唱的雄性幼鸣禽听管乐的乐曲声，这样鸟就能发出管乐器鸣声。例如灰雀、乌鸫、欧椋鸟等，都曾用来作过这种研究，并有过论述。有许多从小驯养的鸟，甚至会暂时放弃其本种原有的鸣声，而仅仅保留并采用学来的调子。但一当它听到本种的鸣声，在很短时间内就能立刻学会，并改唱这种家乡口音的调子。

好多鸟在笼养或野外自由生活时，都能把陌生的声音编到自己的歌声里来，而在幼鸟阶段这种模仿能力最强。例如美洲的各种斑点鸫，红尾伯劳，蓝点颏、靴篱莺、紫椋鸟以及其它种类等等。许多鸟类在模仿声音时是无意识的，在歌唱时也是毫无意义的排着顺序唱下去，如红尾伯劳可以唱出灰山鹑、乌鸦、黄鹂的鸣声，如没有听到其它的鸣声时，就发出它们自己祖辈传承的简单刺耳的声音。模仿力比较强的一些鸣禽，常常与它们所模仿的声音条件、地点、时间及不同的个体有关，这些种类有椋鸟类中的鹩哥、八哥以及一些伯劳的鸟。它们都能学人说话，但并不完全相同，有的是学说话，有的是见景生情。尤其是鹦鹉的学说话可以说是十分聪明的。例如有位饲养鹦鹉者，当他把水瓶拿起来时，他的鹦鹉就会学着水流的“哗啦”之声。当有只蜜蜂飞到房里，它就发出蜂虎捕食的“劈特，劈特”声，实际上鸟对这些事都是无意识的，只是看见某一种东西后，就唤起一定声音的反射。这种反射有时会使人大为惊愕，例如一只鹦鹉听到敲门声时，会突然大喊：“请进”，有时外面在敲木板，它也会大声叫“请进”。这可能是由于人们无意识地把敲门声与对客人说：“请进”的二者声音联系在一起，刺激了鹦鹉，使它把这些信号储存起来，因此只要当它听到敲门声，接着就会喊出“请进”的叫声。对自然界里的野生鹦鹉能否会这样模仿还没有报道过，很可能是在人工饲养条件下，激发了它们的模仿本能。当这种本能发展很强烈时，人们在它面前讲些什么或吹奏些乐器，就能立刻唤起它的模仿，它的耳羽竖起，仔细聆听，真是所谓“竖起耳朵听别人讲话”的样子。

上面我们只介绍了鸟类中的两大类群鸣禽和鹦鸡类的一些鸟，有模仿人类发声的能力，这种本能即使是最高级的类人猿也无法做到。有趣的是这些学说话的鸟类，特别会注视人的嘴，好象是在注意如何发声，将要如何模仿似的。

（徐新杰 河南省动物学会副理事长 高级工程师 ）