我们知道，蝙蝠在生态系统中扮演重要角色，如捕食昆虫、传播种子和花粉等，但人们对它们如何响应栖息地结构变化的了解非常有限。蝙蝠是全球哺乳动物中非常多样化的一个类群。加上前段时间新确认的玉树管鼻蝠，全球目前已知有1483种蝙蝠。一项新的研究发现，虽然在欧洲和北美的研究较多，但在蝙蝠多样性高度集中的非洲热带区、澳大利西亚和印度-马来区，研究的数量却显得严重不足。这种区域性研究差距，可能导致科学界对蝙蝠的保护需求及其对不同景观变化的适应方式认识不足，从而限制了科学家们在全球尺度上提出有效的保护策略。
近日，“海洋与湿地”（OceanWetlands）小编注意到，2024年11月2日，美国北亚利桑那大学的研究团队在期刊《生物保护》上发表了一项综述研究，聚焦全球范围内蝙蝠的景观尺度分析研究。该研究对五大洲超过170篇相关文献进行了全面回顾，揭示出全球蝙蝠景观生态研究在地理和分类学方面的显著偏差，并为未来的研究提出了切实可行的改进建议。作为“蝙蝠保护行动网络”（Bat Conservation Action Network，简称BCAN）系列关注的一部分，“海洋与湿地”小编将其编译分享如下。
该研究指出，当前景观尺度上的蝙蝠研究，目前主要还是集中在北美和欧洲等地区；而在非洲、亚洲的热带和亚热带区域，虽然蝙蝠物种丰富，却在相关研究中显著缺位。这些地区拥有大量独特的蝙蝠物种，但由于研究重心偏移，导致科学界对这些地区蝙蝠的生态适应策略了解有限。研究团队呼吁未来的景观生态研究加大对这些高物种多样性区域的关注，以填补这一全球性空白。
连云港的蝙蝠洞。当地绿会志愿者开展洞穴生物多样性调查时记录了一群正在越冬的蝙蝠，以马铁菊头蝠为主，数量超过一千只。摄影：绿会志愿者周翀。©绿会融媒·“海洋与湿地”（OceanWetlands）（图文无关）
严重“偏科”的研究现状
另外的一个严重问题是，整个研究现状处在严重“偏科”的状态。也就是说，目前的研究，重点集中在少数的蝙蝠的科。
分类学的偏差也是该研究揭示的关键问题之一。约2/3的现有景观尺度研究都集中在蝙蝠科（Vespertilionidae）和叶口蝠科（Phyllostomidae）两大蝙蝠的科上，这两大类群在蝙蝠多样性中占据了高达51%的比例。但是，其他蝙蝠的科（如马铁菊头蝠科、蹄蝠科）却鲜有被深入研究的机会。这种偏差，限制了研究对蝙蝠多样性、生态适应性的全面理解。北亚利桑那大学的研究团队建议，未来的研究应进一步扩展对象范围，涵盖更多蝙蝠家族，以揭示这些不同家族在景观生态学中的独特适应策略。
该研究强调，蝙蝠在景观尺度上的响应模式存在高度的“上下文依赖性”。这意味着，蝙蝠的生态适应受到多重因素影响，包括季节、年龄等时间和行为参数。即使是亲缘关系较近的蝙蝠种类，它们对同一景观变化的响应模式也可能存在显著差异。研究人员发现，尽管栖息地面积和边缘结构等变量通常被认为是影响蝙蝠栖息的重要因素，但这些因素在不同的生态背景下表现各异。正因为如此，研究团队指出，未来的蝙蝠景观生态研究不应试图用“一刀切”的方法，而应根据不同物种的生态需求选择相应的尺度和变量。
为进一步提升蝙蝠景观生态研究的质量，这项研究提出了一系列建议。一是，研究人员应当综合考虑从小尺度（<0.5公里）到大尺度（>5公里）的影响，特别是在评估不同生物气候变量对蝙蝠的相互作用时。二是，建议研究者对生态数据进行长时间的系统化归档，为未来的景观生态研究提供横向和纵向的对比支持。这样一来，研究人员就可以更全面地分析蝙蝠对景观变化的适应过程，也能为其他相关物种的景观生态研究提供宝贵的参考。
研究方法
这个研究团队回顾了过去25年内关于蝙蝠与景观尺度相关的文献，揭示了蝙蝠栖息地使用与景观结构之间的复杂关系。主要发现和结论如下。
研究团队通过文献检索，初步筛选出477篇论文，最终选定256篇涉及“景观尺度”和“蝙蝠”相关主题的文献。经过进一步筛选，173篇文献符合定量分析景观结构指标的要求，并被纳入聚类分析。这些研究分布于62个期刊，主要集中在《生物保护》（Biological Conservation）、《野生动物管理期刊》（Journal of Wildlife Management）、《景观生态学》（Landscape Ecology）和PLoS One等。值得注意的是，94项研究的数据仅来源于单一年份或野外季节，而大多数研究则利用了长达10年的数据。
上图：A. 1996年至2021年间对173项蝙蝠景观分析研究进行聚类分析所得的系统树图，图中展示了主要的分类特征。聚类系数为0.946，表明各组间具有高度的结构性。在多种研究中，不同物种常根据食性类群、觅食策略或系统发育关系进行分组。B. 各年份文献数量及其在不同聚类中的分布情况；相较于其他聚类，第2类文献的数量随时间增长明显。C. 自1996年至2021年，采用单尺度和多尺度分析的研究逐渐增加，且近年来多尺度分析的文献占比有所提升。图源：José Gabriel Martínez-Fonseca等（2024）
聚类分析显示，研究团队将这些文献分为五个主要类别。第一类包括16项研究，主要集中在翼手目中的小型蝙蝠种类，研究采用多尺度方法，并以捕获和遥测数据为基础，研究地点主要位于西欧和古亚热带地区。第二类则占据75项研究，着重于耳蝠科（Vespertilionidae）蝙蝠，采用声学调查，地理上主要集中在北温带的欧洲和北美。第三类研究则聚焦于新热带地区的叶口蝠科（Phyllostomidae），且多采用多尺度分析。第四类主要集中于单一物种，涉及温带地区的耳蝠科。最后，第五类则针对多种耳蝠，主要使用单尺度分析。
从生物地理与分类重点来看，研究还显示，在近北区（Nearctic）、新热带区（Neotropical）和古北区（Palearctic）这三个主要生物地理区域中，各自占有31.7%、23.7%和30.6%的研究比例，而澳大利亚、印支及非洲热带地区的研究则显得相对稀缺。大多数研究集中在低蝙蝠物种多样性的地区，例如北美和古北区，而在蝙蝠物种丰富性较高的地区，如印支和非洲热带地区，研究数量却显著不足。
上图：全球蝙蝠多样性热点区域及各生物地理区的景观分析研究数量分布。值得注意的是，各区域的研究比例与蝙蝠物种多样性并不匹配，特别是在非洲热带区（Afrotropical）和印度-马来区（Indomalayan）。地图数据基于IUCN濒危物种红色名录（2022版）。图源：José Gabriel Martínez-Fonseca等（2024）
而从栖息数据来源与空间尺度来讲，在蝙蝠的栖息数据采集方面，网捕（72项）和声学探测（68项）是最常用的方法，其次是遥测（22项）。在68%的研究中，景观变量是通过围绕采样点的同心圆缓冲区计算的，多数研究考虑了两种或更多的空间尺度。
上图：与人们对鸟类的关注相比，蝙蝠显得默默无闻、常常被忽视。北京颐和园的廓如亭，因北京雨燕而闻名。其实这个亭子里不光有北京雨燕，不光是历史上、现在也还有栖息着许多的蝙蝠。一位绿会专家曾经在访谈中提到过，以前，1958年夏天，他连续多天陪同国际专家到颐和园与京郊考察的情景。当时，仅佛香阁屋顶里约就栖居着三种蝙蝠，数以千计之多！昆明湖边飞着的大小蝙蝠…… 摄影：Linda Wong ©绿会融媒·“海洋与湿地”（OceanWetlands）（图文无关）
该研究的发现
一是存在生物地理和分类学的偏见。研究团队指出，跨生物地理区域的研究存在明显的偏差，与蝙蝠物种丰富度不匹配。尽管犬吻蝠科和蝙蝠科几乎分布于除南极洲以外的所有大陆，大部分其他科群却限制在特定地理区域。例如，叶口蝠科、烟蝠科等，仅存在于单一大陆甚至某一国家。因此，地理偏见直接导致了某些特定科群的研究受限。研究大多集中在蝙蝠科和犬吻蝠科上，原因在于其种类丰富且数量众多，尤其在美国和欧洲等温带地区。然而，这种偏见不仅存在于蝙蝠研究领域，也在许多脊椎动物学科中普遍存在，部分原因与各区域的资金来源和立法优先级相关。
热带和亚热带地区的科群（如 Cistugidae、长翼蝠科、长腿蝠科、吸足蝠科等）几乎未被关注。虽然这些科群仅占全球蝙蝠物种丰富度的不到4%，但是它们代表了独特的系统发育多样性和生态适应性。此外，由于地理分布范围较小，这些物种对栖息地丧失更为敏感，属于世界自然保护联盟（IUCN）认定的“数据匮乏”或存在生存隐忧的分类单元。
在所有热带地区中，研究最多的是新热带地区（主要包括亚马逊盆地），该地区拥有近200种蝙蝠物种，以叶口蝠科最为丰富，其中包括食虫蝠、吸血蝠、食果蝠等多样化的饮食生态类群。但是，由于新热带地区捕捉率普遍较低，研究中通常将多个叶口蝠科物种合并分析，这样的做法限制了对特定物种提出管理建议。
二是蝙蝠检测与采样方法的影响。不同地区主导的科群差异导致了采样方法的变化。近年来，声学设备的普及使蝙蝠调查覆盖更广，成本更低，但这种方法主要应用于温带地区的蝙蝠科种群。在热带地区，叶口蝠科蝙蝠的声波不易被检测到，缺乏完整的参考声音库，尤其在这些地区成为声学方法的挑战。
一些声学研究采用主动采样方法（即在行进中使用声学探测器记录蝙蝠声波），这种方法可以降低成本和时间投入。但是该研究显示，这种采样方式可能无法代表蝙蝠活动的空间异质性，易受地形和基础设施（如道路和小道）分布的影响。一些社区科学项目，如英国鸟类学会发起的“声学管道”（Acoustic Pipeline）计划，正在改善欧洲蝙蝠声学数据的处理能力，有助于提高样本数量并减少空间自相关问题。
三是空间尺度的复杂性。在蝙蝠栖息地研究中，各研究对细尺度和广尺度的定义不尽相同。不同物种对细尺度（小于100米）或广尺度（大于1公里）的反应各异。研究表明，蝙蝠的丰富度通常对较小的空间尺度有反应，而数量则倾向于响应较大的空间尺度。
四是物种合并分析的影响。物种合并分析可能掩盖不同物种的独特反应。例如，Bouvet等（2016）的研究发现，合并分析的变量未显示任何显著效果，但分别分析物种后，变量表现出显著影响。因此，除非实际情况无法避免，建议避免物种合并分析。
五是景观变量的影响。多项研究探讨了蝙蝠对栖息地和特定土地覆盖类型的需求，其中一些重要变量包括栖息地总量、边缘效应和城市化水平。高分辨率数据有助于揭示生态过程模式，但其获取往往存在困难。未来，借助机器学习和高分辨率数据，研究人员有望进一步挖掘蝙蝠物种与景观结构之间的非线性关系。
六是情境依赖的动态参数。对于蝙蝠栖息地选择研究，情境依赖和生态关系的非稳态性是重要考量因素。季节性研究普遍表明，季节对蝙蝠活动具有显著影响。例如，在哥斯达黎加，蝙蝠的活动在雨季和旱季间差异明显（Cisneros等，2015）。母蝙蝠因繁殖需求对栖息地的选择更为严格，景观尺度研究在繁殖季节尤其具有特殊意义。
七是人类活动影响下的蝙蝠响应。已经有许多研究关注了人类活动的影响，例如城市化、栖息地破碎化以及风力发电设施的引入对蝙蝠的影响。例如，在新热带地区，常见的筑帐蝠（Uroderma bilobatum）受益于棕榈树的引入，而侏儒果蝠（Rhinophylla pumilio）在破碎化边缘的捕获率更高。城市适应性在不同种群间差异较大，如高速飞行的犬吻蝠科在城市中表现出更高适应能力。
该研究的结论、建议
这项研究表明，即使在形态、功能和系统发育上相似的蝙蝠物种，也可能对景观结构表现出不同的响应，这突显了环境背景因素的影响。此外，将多种蝙蝠物种的数据合并分析，可能会掩盖个别物种的具体响应。因此，为实现更精准的生态保护，未来的研究需谨慎对待物种合并分析，以避免因个体物种的生态需求差异而得出不准确的结论。
该研究发现，目前尚未在最优空间尺度和景观变量方面达成共识，但一些生态信息可以为空间尺度的选择提供依据。综合考虑多种尺度和分辨率的景观变量计算，对于保护敏感物种和探索景观效应尤为关键。常见的景观变量，如植被覆盖类型、边缘数量、景观连通性、水源可达性以及栖息地斑块数量，均是蝙蝠物种丰富度和分布的主要预测因子。
最后，基于这些发现，本文提出了一些针对蝙蝠景观分析的建议，这些建议旨在帮助研究人员实现更标准化的报告，以利于后续跨研究的系统性比较和深入分析。以下建议不仅适用于蝙蝠研究，也可推广应用于其他类群的景观生态学研究。
1、报告空间尺度选择的依据。在确定研究空间尺度时，应优先考虑已有关于目标物种的生态信息，包括活动范围、栖息地选择等，作为确定空间尺度的依据。若某些响应仅在极小或极大的尺度下显著，这可能表明景观效应存在于未测试的空间范围之外。
2、在两个及以上尺度上测试景观效应。不同的景观特征对蝙蝠的影响不一定发生在同一尺度上，因此建议在两个及以上的尺度上测试景观变量。多尺度分析与尺度优化方法（即对每个变量在多个尺度上进行测试）能够更准确地揭示物种的环境需求。
3、报告研究中测试的尺度数量与范围。明确记录研究中测试的尺度数量及其范围。这一信息有助于其他研究者在后续研究中重复测试，或在不同研究间进行对比。
4、报告物种出现数据的获取和处理方式。在研究中详细描述出现数据的获取方式和处理方法，例如：如何定义一个单一采样点。这有助于提高数据的透明度与研究的可重复性。
5、尽可能避免合并物种分析。在条件允许的情况下，应尽量避免合并物种数据进行分析。如无法避免，应详细报告每个物种的相对丰度、合并数据的依据，以及在合并分析中所包含的每个物种。
6、报告物种的年龄、性别和季节性行为。研究中应包含物种的年龄、性别、繁殖状态等种群统计信息，以及数据采集的季节性信息（如数据是否来自单一季节，是否与迁徙或繁殖期吻合）。这些信息对物种的生态研究具有重要参考价值。
7、将出现数据上传至公开数据平台。将出现数据存储于公共数据库，有助于在更大空间和时间尺度上进行数据汇总和分析，提升数据利用率。
8、优先研究低关注度分类群和区域的物种。研究团队建议，在未来研究中，应重点关注那些少有研究涉及的分类群和生物地理区域，以填补这些物种生态信息的空白。
本文是“海洋与湿地”平台“蝙蝠保护系列”文。
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资讯源 | Biological Conservation
编译 | 王芊佳
编辑 | 绿茵
排版 | 绿叶
参考资料略
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