寒武纪是一个神奇的时代,海洋生物一改三十多亿年来的寂静面貌,变得喧嚣起来。现代海洋生物门类祖先纷纷涌现出来,来了个集体大亮相。它们占领海洋各个生态空间,展现出固着、爬行、钻埋、底游、游泳和漂浮等生活方式,生物间已然形成了生命史上第一个金字塔式的食物链。站在食物链顶端的就是大名鼎鼎的奇虾。
海中之王,体型巨大造型奇特
奇虾(Anomalocaris)出现在5.18亿年前,是一类体型巨大、身体造型奇特的节肢动物。其身体由非骨骼化的软躯体构成,具有大而精细的复眼、特化的捕食前附肢、口锥和游泳桨状肢。虽然不善于行走,但能快速游泳,表现出对捕食行为的高度适应。体长最大可达2米,而当时其他动物大多只有几毫米到几厘米,加上拥有坚硬的外壳,这些“巨无霸”动物就是海中之王,不仅是显生宙海洋生态系统中最早的顶级捕食者,也是“寒武纪大爆发”最具代表性的明星动物之一。因口锥呈放射状,奇虾又被称为射口类(Radiodonta)。
奇虾头小,眼睛却很大,有一对带柄的巨眼。眼睛为复眼,如同现生节肢动物苍蝇、螃蟹等常见的眼睛结构。在澳大利亚袋鼠岛(Kangaroo Island)发现的保存精美的奇虾眼睛化石,是迄今为止最大的复眼,其直径可达3厘米,包含16000个单眼。正是这么多单眼的存在,使其在捕食的过程中能够清晰地看清周围环境,锁住捕猎的对象。现生生物中仅有少数蜻蜓能达到这一分辨率。这块眼睛化石除了证明奇虾与节肢动物的亲缘关系外,还表明节肢动物在拥有诸如外骨骼、运动附肢等特征之前就已进化出了极强的视力。
同时,奇虾有一张大口,也很奇特,圆盘形或方形,中间几片骨板围合,非常锋利,可以像齿轮一样分布着锋利牙齿,咬碎三叶虫坚硬的壳。奇虾是以肉食和腐食为生,在奇虾的“便便”里发现了三叶虫坚硬无比的碎壳,有的排泄物竟有鸽子蛋那么大,可见其胃口之好。
此外,奇虾还有一对多分节的用于快速捕捉猎物的巨型前肢、美丽的大尾扇和一对长长的尾叉。奇虾的爪子长有很长的刺,形成网状,显示奇虾既可以用巨型前肢捕食,也可利用附肢上的这些刺,网住从奇虾身边经过的动物,来个瓮中捉鳖。
与现代虾类并无亲缘关系
奇虾并非都是巨型大个,我国山东发现的纹心虾是一种相对“迷你型”的奇虾。它体长约30厘米,身体前部被一个巨大的心形头壳覆盖,头壳长度几乎占身长的一半。
奇虾和现代虾类并无亲缘关系。最新的研究表明,它们是一大类已经灭绝的原始节肢动物,在亲缘关系上处于真节肢动物的根部。研究人员发现,在刺钳里拉虫的前脑之前存在一对巨大的神经节,是用来控制奇虾特有的大爪肢。这种脑部神经系统结构特征与现生有爪类天鹅绒虫相似。在昆虫、虾、蟹等真节肢动物中,头部第一对附肢的神经节都源于中脑。
中科院南京地质古生物研究所科学家重建的演化模型研究表明,奇虾的大爪肢与有爪动物的触角是同源的。根据奇虾的脑神经结构和真节肢动物胚胎发育特性推断,奇虾的大爪肢与真节肢动物的上唇同源。该发现支持真节肢动物起源于叶足动物的假说,终结了科学界关于奇虾大爪肢同源性的争论,否定了奇虾是螯肢动物祖先类群的假说。
奇虾早在100多年前的加拿大寒武纪中期的布尔吉斯页岩生物群就已发现,但这块化石保存很不完整,形态十分古怪,它形似虾,但没有头,腹部有刺。1892年,加拿大古生物学家惠特魏将这只长相奇怪的远古动物描述为一个没有脑袋、形似虾的节肢动物体躯,其腹部的刺被认为是“虾”的附肢。因为看似一只“奇怪的虾”,所以这个动物被称为奇虾。
尽管后来陆续又发现了一些保存不完整的奇虾化石,但直到上世纪九十年代,中科院南京地质古生物研究所科学家在我国澄江生物群中发现了完整的奇虾化石,才真正揭示了奇虾真面目。这只40多厘米长的奇虾,有着一对威风凛凛的巨大前肢、一对长长的尾叉和美丽的大尾扇,两眼、牙齿和前肢上的刺,所有特征都清晰可见。它至今仍然是世界上最完整的奇虾化石。
金字塔型食物链的顶级捕食者
1995年,中科院南京地质古生物研究所陈均远等人将对这块奇虾化石的相关研究成果发表在《科学》杂志上。后来,国内外古生物学家在中国、美国、加拿大、波兰、澳大利亚等国家先后报道的奇虾类化石有13属21种之多,它们产出于全球自寒武纪早期至早泥盆世大约1.2亿年间的25个软躯体特异埋藏化石库。奇虾在我国多个地点有发现,包括澄江生物群、牛蹄塘生物群、关山生物群、马龙生物群和凯里生物群等,近年在河北地区寒武系馒头组也发现了奇虾化石。
澄江生物群奇虾是地质时代的最早记录,而摩洛哥早奥陶世4.4亿多年前发现的奇虾化石则代表了这类动物的最晚化石记录。奇虾是地球生态系统第一个金字塔型食物链的顶级捕食者,标志着寒武纪生态系统已经形成了强大的生存竞争,这对促进动物防御方式的多元化和寒武纪生物多样性的大发展具有重要意义。从此,生物演化进入了一个既合作又激烈竞争的时代。
(作者系中国科学院南京地质古生物研究所研究员、南京古生物博物馆名誉馆长)