我枯了却红了——枯叶蛱蝶

独特的出圈之路

绝大多数的蝴蝶种类靠的是翅正面的绝美斑纹出圈，像这样的：

中国国蝶：金斑喙凤蝶（Teinopalpus aureus）

图片来源：insecta.pro

或这样的：

光明女神闪蝶（Morpho Helena）

图片来源：gbphotodidactical.ca

还有这样的：

阿波罗绢蝶（Parnassius apollo）

图片来源：it.wikipedia.org

而枯叶蛱蝶（Kallima inachus Doubleday）却靠的是翅背面，令人惊叹的、精致的拟态和保护色，乍一看以为是走错展馆的植物标本。

枯叶蛱蝶标本

图片来源：pt.wikipedia.org

它的翅背面完美地展现了一些昆虫种类具备的拟态和保护色两种生存技能，让它具有更高的观赏性和收藏价值，它的这项技能在遗传学研究和军事仿生研究中都有着重要的价值。

由于翅背面太过出彩，一说“枯叶蝶”就能马上浮现出似枯叶的外形，它的翅正面却很少有记忆点 :

枯叶蛱蝶翅正面观

图片来源：species.wikimedia.org

枯叶蛱蝶正面观看上去也有很优秀，斑纹和色彩都很完美，自带高贵优雅的气质。无奈蝴蝶圈内“美人”太多，可能这种等级的“美貌”放到圈内相比就平平无奇了；靠着翅背面的实力，枯叶蛱蝶强势提升知名度，成为动物界中著名的拟态和保护色的例子之一，而且也是我国的重点保护动物之一。它明显是掌握了枯叶的精髓，像样的主叶脉、叶柄，隐约可见的细脉，连枯叶的斑点、缺刻都安排得明明白白，成功地帮它躲过天敌的搜寻。

枯叶蛱蝶

图片来源：logicno.com 图片来源：Wikimedia

枯叶柄模拟在后翅，叶尖模拟在前翅，全身都是“戏”。落在树干上时，造成一副无根枯叶的奇特现象。单看它的正面或者背面其中一面时，确实很难接受这两面居然是同一只蝴蝶的事实。

枯叶蛱蝶的正面和背面

图片来源：pt.wikipedia.org

明星档案枯叶蛱蝶（K. inachus Doubleday）的分类地位是鳞翅目蛱蝶总科蛱蝶科蛱蝶亚科斑蛱蝶族枯叶蛱蝶属，枯叶蛱蝶在家族中的位置如下图所示：

枯叶蛱蝶属中已知种类有9种，在我国分布的仅1种，即枯叶蛱蝶，野生种群分布于秦岭-淮河一线以南的地区，例如四川峨眉山就是枯叶蛱蝶的重要分布区之一，野生种群稀少，很难在野外遇到，我们见到的大多是蝴蝶园中人工繁育的种群。

枯叶蛱蝶翅展45—65mm，飞行时，才能看到它的翅正面；当它落在植物或者地上休息时，双翅会叠合立于体背，展现出翅背面的状态。它正好不喜欢飞翔，常常慵懒地停在树干上，因此翅背面的枯叶拟态有充足的机会展示。

它的口器（吃饭的工具）为虹吸式口器，类似于吸管，只能吸食液态的食物；再加上它的口器不像蚊子一类的刺吸式口器具备刺破表皮吸食液态食物的能力，因此成蝶几乎是非常仙女的生活习惯，不伤害植物或其他小动物，喜欢吸食阔叶树干虫蛀伤口的渗出液或发酵的水果汁，极少访花，这点跟其他蝶类不一样。

蝴蝶的口器-虹吸式口器 注意看枯叶蝶的口器

图片来源：studyandscore.com 图片来源：DeviantArt

但它作为植食性昆虫，对植物的依赖在幼年时期表现得很充分。幼虫为咀嚼式口器，嚼食叶片，形成缺刻，叶片的害状大概就像你吃过的有洞的菜叶。它的主要寄主植物：板蓝 Baphicacanthus cusia (Nees) Bremek [=马蓝 Strobilanthes cusia (Nees) O. Kuntze]，看到这个板蓝，大概要联想到神药——板蓝根了，板蓝的根被称为南板蓝根，由于其要求温暖湿润的生活环境，只能在南方生存；被称为“北板蓝根”的是崧蓝的根，也是目前喝到的板蓝根的主要成分。

枯叶蛱蝶属于完全变态的昆虫，一生经历四个时期：卵-幼虫-蛹-成虫。一生的辉煌时期在成虫期，科学家在实验室条件下测试到它从卵发育到成虫历时56—66天，成虫平均寿命在60—316天；常见的菜粉蝶从卵到成虫发育历时30—45天，成虫寿命约5天。相比之下，枯叶蛱蝶确实很优秀，成虫期寿命长，正合人类的观赏要求。

枯叶蛱蝶通过模拟枯叶与周围环境融合，可以说是极其聪明的生存策略，可以有效地躲避天敌如鸟类、青蛙等两栖类、蜘蛛、步甲、蝽等的搜寻。身在大自然，处处凶险，成蝶极少访花，不爱飞，就在枯枝、树干上隐藏起来。但它在幼虫期却看起来不太聪明的样子。

幼虫孵化后会立即啃食卵壳作为出世后第一口粮，由于卵块孵化后，幼虫数量太多，绝大多数幼虫会吐丝下坠，离开母亲精心挑选的寄主植物，真是让操碎心的老母亲心碎。一些吐丝下坠的幼虫会遇上天敌、蜘蛛网或是被风吹走，一些幸运的幼虫会成功到达新的寄主植物上，开始自己的生活。

幼虫也会通过爬行转移到新的寄主上，但它们却没什么方向性，基本上东爬爬、西爬爬，由于寄主植物会临近生长，大部分幼虫都能如愿找到新的寄主植物。1—3龄的幼虫防天敌靠假死，4龄以上的幼虫会摆动头角与天敌正面刚，还会喷射出有刺激气味的绿色液体以示警戒。

枯叶蛱蝶的卵与1-6龄幼虫

图片来源：周成理（2008）

幼虫老熟后，就该寻找一个安全舒适的地方化蛹，选址的标准主要是考虑躲避天敌，蛹期不能动，且耗时12—16天，如果被天敌发现，整个虫生就前功尽弃了。它的蛹为悬蛹，头部朝下，倒挂在植物上，颜色低调沉稳。

枯叶蛱蝶的蛹

图片来源：周成理（2008）

明星同款的买家秀——枯叶蛾自然分布的枯叶蝶种群较少见，它的买家秀同款却很容易见到，例如：

这些蛾子虽然从侧面看上去也跟枯叶很像，但蛾子和蝴蝶有着明显的区别，最简单的一个是蝴蝶在静止休息时，双翅会合起来立于体背，而蛾子却无法合并双翅，只能平覆于体表，像缘斑枯叶蛾侧面观看上去像枯叶，但看它的俯瞰观：壮实的身体就让它的伪装立马破功 ：

缘斑枯叶蛾

图片来源：嘎嘎昆虫网

我们看到的枯叶蛾是实实在在的翅正面，而枯叶蝶的枯叶拟态是翅背面的光彩。当你发现类似枯叶的昆虫，通过观察翅膀的状态和翅正面、背面的外观，基本能初步判断出是蝶还是蛾了。

重点保护枯叶蛱蝶模拟枯叶是为了躲避天敌，但它的拟态和保护色的特征却正好吸引了好奇的人类，人类也成了它的天敌之一。人类与其他的天敌不同，大部分头脑清醒的人类都能意识到要与野生动物和谐相处，仅少部分人非法捕捉、非法贸易，对它的自然种群造成了一定的伤害。

为了能够保护野生种群，枯叶蛱蝶已被列为国家二级保护动物；同时为了满足蝴蝶观赏园区的需求，科学家们已经开发了枯叶蛱蝶的人工规模化繁育技术。人工繁育技术一方面满足了人类观赏收藏的需求，另一方面也保护了野生种群。

部分图片来自网络，感谢作者。

参考文献：

1. 杨萍,漆波,邓合黎,陈军,刘琼. 枯叶蛱蝶的晟物学特性及饲养[J]. 西南农业大学学报(自然科学版). 2005,27(1): 44-49.

2. 周成理,史军义,陈晓鸣,易传辉,石雷. 枯叶蛱蝶规模化人工繁育研究[J]. 北京林业大学学报, 8(5): 107-113.

3. 周成理. 2008.枯叶蛱蝶生物学特征及种内分化的分子遗传研究[D]. 北京: 中国林业科学研究院.

4. 周成理,史军义,易传辉,陈晓鸣. 枯叶蛱蝶Kallima inachus的生物学研究[J]. 四川动物. 2005,24(4): 445-451.