探秘水陆两栖小精灵——弹涂鱼

鱼儿在水中畅游是司空见惯的事，没什么奇怪，古人很早就得出了"如鱼得水"这样的四字箴言。但是世间的事物并非一成不变，还有很多物种历经长时间的演化，形成了自己独特的生活方式。今天就带大家来看一看本期故事的主角，一位能在水陆两栖自由活动的小型鱼类——弹涂鱼。

说到弹涂一名的由来，不得不提到清代画家聂璜绘制的一套图谱——《海错图》[1]。"跳鱼，生闽浙海涂。性善跳，故曰跳鱼，亦曰弹涂。"作者开门见山，介绍了"跳鱼"名字的由来，即弹跳在滩涂上的鱼。书中曾这样描述弹涂鱼，称其"怒目如蛙，侈口如鳢，背刺如旗，腹刺如棹，褐色而翠斑"。

《海错图》中关于弹涂鱼的介绍|文献[1]

怒目如蛙的弹涂鱼|Musubk/Flickr

介绍完弹涂鱼的得名由来，再说说它的基础生物学信息。弹涂鱼是鲈形目虾虎鱼科的小型鱼类，成年个体体长约为80-120mm。我国沿海共分布有6种，即弹涂鱼属（弹涂鱼、大鳍弹涂鱼和银线弹涂鱼）、大弹涂鱼属（大弹涂鱼）和青弹涂鱼属（大青弹涂鱼和青弹涂鱼）[2]。它们通常生活在河口区和红树林区的咸淡水水域，也常见于沿岸泥沙地质的滩涂、潮间带及低潮区水域。每当潮水退去，人们经常能看到弹涂鱼从水中一跃而起的飒爽英姿。凭借独特的适应机制，它们打破了水陆两栖的环境限制，成为了潮间带生态系统中最有代表性的鱼类。

说到这里，很多人会有疑问，它们没有肺，离开水环境不会死吗？它们怎么跳那么高甚至还能上树呢？它们洞穴里的幼体在涨潮时不会淹死吗？带着这些问题，我们来看看弹涂鱼特殊的生理结构和生活行为。

一、弹涂鱼为什么能离开水生活呢？

在阐述这个问题之前，我们应先了解一下，它们为什么要离开水，这与它的食物组成息息相关。弹涂鱼偏植物性食性，喜食底栖硅藻、蓝绿藻和泥涂中的有机质，有时也捕食沙蚕和桡足类动物[3]。而这些食物很多都存在于滩涂、沼泽或其它湿地环境，这就迫使弹涂鱼必须离开水到陆上觅食，这种追逐食物的本能也就让弹涂鱼慢慢进化出一套适应陆上生活的机制。

曾有人很形象地将弹涂鱼比作携带氧气罐上岸的鱼类。没错，因为弹涂鱼在准备上岸前，可以张开大嘴，吸上满满一口水储存在鳃部，离水后可以吸入空气经由鳃内的水进行呼吸。这一过程就像我们深呼吸后再慢慢吐气一样，可以帮助弹涂鱼延长在陆上的生活时间，从而实现觅食的目标。此外，弹涂鱼的皮肤和口腔粘膜也可用于来摄取空气中的氧气，以达到辅助呼吸的目的[4]。正是有了这些特殊的呼吸本领，才使得弹涂鱼可以在水陆两栖环境中无拘束地自由活动。

储水后肿胀的鳃部|Berniedup/Flickr

二、弹涂鱼为什么能够跳跃和攀爬呢？

不知道大家是否听过"缘木求鱼"这个成语呢？其意为沿着树干去找鱼，人们用它来比喻违背事物规律，不可能成功的事。但是弹涂鱼却是一个例外，它不但能离开水生活，还能够爬行、跳跃甚至上树，这还得归功于它的鱼鳍。弹涂鱼的胸鳍成臂状，很像高等动物的两只脚，起到很好的支撑作用[5]。在跳跃时，弹涂鱼的胸鳍撑起身体，再将尾鳍弯曲后使劲地拍打地面或水面，以此获得足够的反作用力，推动它进行跳跃。而它在爬树时，主要是用胸鳍抓住树干，腹鳍就像吸盘一样紧紧地贴在树干上，提供额外的附着力，这样它就可以悠闲地往树上爬了。

跳跃的弹涂鱼|Charles Lam/Flickr

弹涂鱼在树枝上小憩|Pacific Klaus/Flickr

三、弹涂鱼有什么特殊的习性呢？

除了上面提到的特点，弹涂鱼在求偶、挖洞和育幼等方面也有特殊的习性。我们先来看看它的求偶行为，每到繁殖季节，退潮后的滩涂上雄鱼便会在心仪的对象面前大秀舞姿，展示自己的活力。如果收效不大，它还会采取弓背，竖鳍，摇首摆尾等一系列招数，就是为了吸引雌鱼的注意，同时也为了和其它雄鱼争夺资源。这一套流程下来，如果有雌鱼愿意进入它的洞穴，那就算大功告成了。

雄性弹涂鱼的才艺展示|Berniedup/Flickr

最后再来说说弹涂鱼挖洞和育幼的习性。在弹涂鱼栖息的滩涂上，我们会看见很多孔洞，这就是弹涂鱼洞穴的出入口。这些洞穴通常呈"Y"字型或"U"字型，主要承担了躲避天敌和产卵育幼的功能。弹涂鱼产下的卵会紧贴在育幼室的顶部，它们必须通过空气直接吸取氧气，而涨潮时洞内的氧气会消耗殆尽，严重影响幼体的正常发育。因此，在育幼阶段，弹涂鱼父母会轮流在洞外吞食空气，再注入育幼室。由于育幼室的顶部是圆拱形，空气在这里会逐步形成一个空气泡，随着气体不断增加，气泡会覆盖整个育幼室，从而满足幼体的呼吸需求[6]。

大弹涂鱼洞穴结构和产卵室内的受精卵|文献[6]

1.主洞口开放 2.主洞口封闭 3产卵室顶部的受精卵 4.树脂模型展示洞穴结构

看完上面的介绍，想必你会不禁感叹：弹涂鱼可真是鱼类里最为杰出的探险家和实干者啊。如果没有足够的勇气和对新环境的向往，弹涂鱼恐怕永远不会领略到深水之外更为多彩的世界。

作者：魏 凯

参考文献：

[1]聂璜.海错图[M].1698.

[2]伍汉霖，钟俊生.中国动物志-硬骨鱼纲-鲈形目-5-虾虎鱼亚目[M].北京:科学出版社,2008:693-718.

[3]孙建勇.携带"氧气罐"上岸的鱼[J].2018,24:21.

[4]G. Zaccone, E. R. Lauriano, G. Capillo.Air- breathing in fish: Air-breathing organs and control of respiration Nerves and neurotransmitters in the air-breathing organs and the skin[J].2018,120(7)：630-341.

[5]C.M.Pace , A. C. Gibb.Mudskipper pectoral fin kinematics in aquatic and terrestrial environments[J].2009,212:2279-2286.

[6]张其永，洪万树，陈仕玺，等.潮间带大弹涂鱼产卵习性和自然受精卵孵化研究[J].2006,25(5):68-73.