它们的一小步，地球生物演化的一大步

作者：冯伟民（中国科学院南京地质古生物研究所 南京古生物博物馆）

文章来源于科学大院公众号（ID：kexuedayuan）

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在地球46亿年的历史中，海洋生命诞生于距今38亿年前并演化至今，而陆上高等植物只是在距今4.3亿年前才出现。科学家发现，生物登陆的历史是由植物率先开始的，而这一过程是十分漫长和曲折的。植物，在登陆过程中奏响了气势磅礴的交响曲。

前奏：地衣

６亿年前海洋中的蓝藻与真菌已经相互依存，表明在高等生物登陆前的２亿年间，浅海繁衍的地衣可能已经开始改造地表岩石圈。地衣是由真菌和绿藻或蓝细菌高度结合而成的，具有稳定形态和特殊结构的共生复合体。但由于地衣的生物学特性主要是共生联合体中真菌本性的反映，从本质上说，地衣是一定的菌类与一定的藻类共生的特殊真菌，即地衣型真菌。它们产生的地衣酸腐蚀了岩石中的矿物质，在荒芜的陆地上制造土壤，开拓陆地生态系统。因此，地衣是海洋生命进军陆地的先遣部队。

最早的地衣化石发现于我国贵州著名的瓮安生物群，科学家在生物显微镜下发现了“令人惊奇”的网格状地衣剖面，许多蝌蚪状真菌丝状体环绕着球状蓝藻，部分丝状体还与梨形的真菌孢子相连，整个形态结构与现代地衣非常类似（图1）。

图1 地衣化石

由于早期地衣的贡献，原本像现在火星表面一样，到处一望无际、毫无生机的地球陆地才像海洋那样，逐渐变成了一个生机盎然、植物茂盛的美丽世界。

序曲：苔藓

大约在距今5.1亿年前的寒武纪期间，陆地上出现了两栖型陆生植物似苔藓植物（图2）。最早的报道来自贵州省早中寒武世凯里组的似苔藓植物化石中华拟真藓，该植物具有典型的苔藓植物特征，叶、孢蒴和囊柄轮生，并具有复杂的假根。因此推测这种似苔藓植物化石可能是苔藓植物的祖先。似苔藓植物是一种个体十分细小，匍匐性的植物，带状扁平的叶面紧紧地贴在地上。它们生活在比较潮湿的地带，从赤道到高纬度地区、热带到寒带都有分布，显示了很强的环境适应能力。它与苔藓植物十分相似，虽长在陆地上但又不能完全脱离对水体的依赖，是一种两栖型植物。

图2 似苔藓植物Parafunaria sinensis

从现代生态系统中的重要性角色来看，苔藓植物似乎是一类不太起眼的植物，但是在维管植物出现之前，作为陆生植物的早期分支，苔藓植物已经成功地登上陆地，成为早期陆生生态系统的主要生产者。而且它们能生活在各种严苛的环境中，是环境改造的先驱。地球上最早的陆生植物群落可能就是由大片的苔藓植物组成的（图3）。

图3 藓类植物化石，产自德国东部石炭纪密西西比亚纪地层

苔藓类植物包括苔类、角苔类和藓类三个独立起源的支系。其中，苔类是所有其他陆生植物的姊妹群，而角苔类是维管植物的姊妹群。化石记录表明，苔类和藓类最早发现于泥盆纪。而角苔类最早的确切化石发现在白垩纪，但在志留纪也发现了一些装饰类似于角苔的古生代孢子。

随着这些低矮植物登上陆地并开始蔓延，生物进化的乐章在地球生命的新天地——陆地开始奏响。

间奏：环境与机遇

地球进入显生宙寒武纪，连续唱响了二曲生物大辐射的乐章：寒武纪生命大爆发和奥陶纪生物大辐射，一举奠定了五亿年来生物多样性发展的基础。但随着奥陶纪末期全球平均气温和海水温度出现了大幅度的下降（8℃-10℃），以及全球的海平面的大幅度下降(50-100米)，全球范围内形成了大陆冰川和大范围冰盖，导致了大量海洋生物的灭绝。

温度是影响植物生长和发育的重要因素，温度的下降会导致植物界的较大变化，一些植物类群因不适应气候的变化而灭绝，同时促使了一些新类群的产生和发展。或许，正是奥陶纪末全球冰川大范围分布和由此引起的全球气温的下降，对陆生植物起源和早期演化起着重要的影响。由于全球海平面的下降，原先大范围的浅海台地全部暴露出来成为陆地，使得原先生活在这些地区的前维管植物面临着巨大的挑战。更重要的是，在这样的新环境和地理背景下，早期维管植物运应而生，植物界的演化将出现重大变革。

高潮：维管植物

大约在距今4.3亿年前的早志留世，开始出现了陆生维管植物，植物因而完成了真正意义上的登陆过程。

最古老的陆生维管植物是裸蕨植物，顾名思义它是一种植物体裸露的蕨类植物。这类形态十分原始的植物没有根、茎、叶的分化，但出现了与根、茎和叶相似的器官。地上的主轴和地下的似根茎中出现了维管组织；枝轴表面具有角质层和气孔，可以呼吸空气和调节水分的蒸发；在枝轴的顶端长有孢子囊，能够在陆地上独立繁衍后代。与后来出现的高等植物和现代植物相比，裸蕨植物的形态特征和组织器官显得十分简单和原始（图4）。库克逊蕨是地球上最早出现的陆生维管植物（图5，6）。它们高约10厘米，没有枝叶，也没有根系，只是一种简单的分叉结构，主茎顶上有小孢囊，孢囊中生有孢子，孢子会随风飘到其他地方后继续生长。瑞尼蕨也是出现在晚志留世的一种十分原始的裸蕨类（图7）。它的构造非常简单，向下长着一些丝状假枝，向上竖着立轴，立轴和分枝上都没有叶片。

图4 裸蕨

图5 库克逊蕨

图6 库克逊分布（谭超绘画）

图7 瑞尼蕨

由于陆生环境与水生环境差异极大，来到陆地上生活的维管植物必然要面临诸多新的环境问题，如植物面临失水的危险；生殖过程中水分的缺乏，即使有足够的水分供它们生存，但是配子体的融合还需要更多的水；空气的浮力比水的小，因此原先能飘浮的藻植体只能平铺在泥地上，生活在陆地上植物体必须要有足够的支撑结构；陆生环境温度变化幅度大，植物必须适应极端温度；没有了水的保护，紫外线也是植物要面对的一大挑战。

因此，植物要适应陆地环境，必须在自然选择的驱动下，产生一些关键的革新。例如，表皮是一种新式的非细胞的蜡质不透水的保护层，有效的防止水分的散失；管胞即维管植物木质部中的伸长的细胞，能将水分运输到植物体的其他部分，并为植物提供支持；气孔就是通气系统，是叶下表皮上的小孔，用于气体交换；其生殖器官--孢子囊所产生的孢子具有特定的三射线。

维管植物具有了输导束或维管束、孢子囊和三缝孢、角质层和气孔，因而满足了植物在陆地长期生存所必须发育的支撑植物体的支持系统，输送水分、养分的运输系统和脱离水体独立繁殖、呼吸以及防止水分蒸发的器官。当植物具备了保持水分的新本领后，开始向远离水分的内陆地区“进军”。此后几千万年，早期陆生植物开始分化并占领了广阔的陆地，初步构建起了陆地生态系统。

尾声：绿满大地

随着维管植物不断向条件更加严苛的高地发展，水分成了制约植物繁殖最重要的因素之一。

早期的维管植物都是以孢子进行繁殖的，严格地受到了水分的制约。为了克服这一困难，种子也就应运而生了。种子的出现是维管植物进化史上的又一个里程碑事件。种子的生存和适应能力比孢子强。孢子只是一个细胞，外壳保护能力差，贮存的养料也少，因此生存和适应能力有限。而种子是多细胞构造，一般外面有坚硬外皮(果皮或种皮)，内含丰富的营养。许多种子还由于种皮不透水或不透气，可暂时处于休眠状态。因此，种子更具有抗寒、抗高温和适应不利环境的能力，比孢子具有更强的生命力。

最古老的种子植物被称作种子蕨，它们都已经灭绝。最早的种子蕨产自北欧和北美的晚泥盆世，它们大都是些小灌木，茎很纤细，一般生活在海岸沼泽环境中，形成密集的、单一的群落。早期的种子都非常小，大多数只有长3－7毫米长，有些在边缘还生有一对翅状突出物，表明它们是靠风力传播的。

随着这些维管植物向内陆深处扩散，原本十分荒凉的大地开始泛绿，陆地与大气圈的环境由此大大改善。与此同时，它们会向大气层释放更多的氧气。空气、阳光和水分使荒凉大地上的生命得以充分成长和繁衍（图8），极大地改善了大陆整个生态环境，使得生物的触角延伸至地球各个角落，生物圈最终覆盖了地球整个表面。

图8 早期维管植物分布（谭超绘画）

当陆生植物成功登陆后，食物链的诱发效应，使无脊椎动物也在陆地出现，紧接着最早的古硬骨鱼类也开始了登上陆地。

自此，一场延续千万年的生物登陆大幕全面拉开，开创了地球生命演化史上新的伟业。