真·食物链底端！命名200年后，它终于认祖归宗

作者：盛捷 陈孝政（中国科学院南京地质古生物研究所）

文章来源于科学大院公众号（ID：kexuedayuan）

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5.41亿年前的寒武纪，是地球上海洋动物世界第一次繁盛、也是“网红”化石辈出的时代。这其中，有一种叫软舌螺的海洋动物，是个广泛却低调的存在。

广泛在于，软舌螺是众多海洋动物的“主食”之一，在寒武纪相关地层中随处可见。低调在于，自1840年软舌螺第一次被命名之后，近200年来，古生物学家却始终无法确定，它究竟属于哪一类动物。

直到2018年，这个谜题终于被解开。

大量软舌螺壳体共同保存

中国科学院南京地质古生物研究所朱茂炎研究员课题组的孙海静博士后和赵方臣研究员与英国杜伦大学Martin Smith博士等人合作，在我国寒武纪5.18亿年前的澄江生物群中，发现了一种具有肉茎结构的软舌螺动物新物种——“云南肉茎螺（Pedunculotheca diania）”，并对此开展了形态学和系统学研究，表明软舌螺动物与腕足动物具有亲缘关系。

原来你是这样的软舌螺！

软舌螺，化石始现于约5.41亿年前——寒武纪早期；科研人员猜测，它灭绝于距今约2.52亿年前的二叠纪末。

仔细来看，这些软舌螺具有钙质锥形的管壳，一个圆形的口盖挡住它的锥口,也挡住壳内的软体，倒有点像“甜筒”。它是地球上出现最早的、具外壳的两侧对称动物代表。

软舌螺分为直管螺类和软舌螺类两大亚群，其中，后者锥壳内伸出一对弯曲的附肢。

平时，软舌螺栖息在寒武纪浅海的底部，并缓慢移动着。与当时的各种节肢动物、蠕形动物、棘皮动物、刺细胞动物、多孔动物、软体动物、腕足动物等共同生活。

在“海底生存法则”中，软舌螺是位于当时食物链的最底端，是很多海底动物的“粮食”，研究员赵方臣用“寒武纪的大米”来形容它。

“呼救”的动物即为软舌螺

在奥托虫的粪便或肠道化石中常有软舌螺的身影。而软舌螺自己则是滤食、食腐或以沉积物/有机碎屑为食。

奥托虫肠道中的软舌螺（Vannier, 2012）

软舌螺“身世”难解之谜

在“网红”辈出的寒武纪，软舌螺一直是个低调的存在,没长着“网红脸”的它，其实是古生物研究中的一个“冷门”。

200年来，古生物学家始终无法确定软舌螺究竟属于哪一类动物。

虽说科研人员所发现的软舌螺化石数量可观，但是，由于缺乏软体组织等解剖学信息，软舌螺类在动物系统树中的位置长期处于争论和未定状态。

曾被认为属于软体动物门，也曾被认为与星虫动物门有亲缘关系的独立动物门。去年，有学者发现大量保存触手结构的软舌螺类化石，在英国《自然》杂志发文提出软舌螺动物与触手冠类帚腕动物超门具有亲缘关系。

但是，这些都是猜测，软舌螺准确的分类位置仍尚无定论。

小肉茎——解开软舌螺的来龙去脉

此次，研究团队在澄江生物群中的45个软舌螺标本中，首次发现了10个可以帮助其身体固定在海底的"肉茎"结构，这为其亲缘关系确认提供了重要证据。

首次发现的这种通过始端肉茎状结构营底栖固着和滤食的“云南肉茎螺”属于直管螺类。

通过显微镜，我们可以看见，其锥壳的尖端有一个肉茎，如同一个小尾巴，将其固着在海底，让它靠滤食海里的一些有机颗粒生存。

黑框内的即为肉茎

这些“肉茎”便是破解软舌螺身世的突破口，它们与腕足动物的肉茎极为相似。

孙海静表示， “云南肉茎螺”的始端固着结构，与腕足动物的肉茎特征极为相似，且两侧对称的口盖和锥壳可与腕足动物背腹壳类比。这一新的发现为解决软舌螺动物的系统关系提供了重要证据。

原来，它是腕足动物的亲戚

腕足动物门是一类海洋中营底栖固着方式的无脊椎动物，其幼虫可在海水中漂浮 1 至 2 个星期；几丁磷灰质或钙质壳的两瓣大小和凸度多不一样，包围纤毛环（即“腕”）。最早的学者误以为这个“腕”与软体动物门的运动器官“足”相当，而误称其为“腕足动物”。现生的腕足动物如“海豆芽”。

图为海豆芽

为了确保结论的准确性，科研人员运用了数据分析。研究团队建立了涵盖11个相关动物类群的54个属种、225个形态特征的数据集，应用简约法开展了生物谱系分析。

结果显示，软舌螺动物为单系群，与腕足动物门相似，两者均具有固着的肉茎结构、双瓣壳身体构型、封闭的过滤腔及分化的绞合区等特征。

但是，由于软舌螺缺少腕足动物的共源性状，如幼体阶段胎壳上的刚毛及固着结构、成体阶段的低绞合面（假铰合面），以及鞍形卷曲的触手冠等特征，因而难以归入腕足动物门，可能属于腕足动物祖先类型（干群）。

同时，科研人员发现，具肉茎的“云南肉茎螺”属于软舌螺动物的原始类型，后期的软舌螺类及其他直管螺类均失去了肉茎及盘状胎壳特征，这也说明了生态策略的转变——向更适应环境需求的形态发展。

软舌螺动物系统位置示意图

自此，在软体动物家族漂泊了近200年的软舌螺，终于得以认祖归宗，在动物演化树上找到了真正属于自己的位置！

本项研究得到中国科学院先导专项B、国家自然科学基金及中英合作项目联合资助。