作为吃瓜群众，你知道瓜儿是怎么从苦变甜、由黄变红的吗？

西瓜是夏天不能缺席的存在，但其祖先只是沙漠中又苦又硬的野生植物。西瓜经历了怎样的“甜蜜演变”，才成为席卷全球的解暑神器？

撰文/丁林 编辑/丁林

新媒体编辑/聂淑芳

审核专家

宫国义（北京市农林科学院研究员）

“枯藤老树昏鸦，空调wifi西瓜。”三伏天已至，清凉的西瓜又成了人们餐桌上的常客。

“凉争冰雪甜如蜜，消得温暾顾渚茶。”是清代纪晓岚描绘西瓜消暑解渴奇效的诗句。如果顺着时间的线索继续往前“顺藤摸瓜”，我们夏天吃瓜的历史有多长？纪晓岚觉得“甜如蜜”的西瓜有今天甜吗？

▲冰西瓜的滋味，猹和你都想了解

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最早的种瓜人

和人类一样，西瓜起源于非洲。

虽然很多农作物和牲畜都起源于西亚的新月沃土，但西瓜是不折不扣的非洲“原住民”，而西瓜属的其他6个物种也都主要分布于非洲。

虽然西瓜来自非洲没有争议，但具体是非洲哪个地方呢？认为西瓜最早驯化于西非、南非、东北非的说法都有，彼此难分高下。

最近，德国慕尼黑大学植物学家苏珊妮·伦纳领衔的国际科研团队，通过将我们常吃的西瓜和其他亲缘物种进行遗传信息对比，发现作物西瓜和东北非地区的科尔多凡瓜（西瓜的野生亚种）最为接近。这一发现，可能让数十年的西瓜起源争论尘埃落定。

▲科尔多凡瓜（图片来源：biorxiv.org）

考古学家曾在北非利比亚的一处遗址中，发现了距今5000年的西瓜子和其他水果残留物。在距今3300年前的古埃及法老图坦卡门的随葬品中，也发现了西瓜子。然而，这些都不能作为西瓜驯化的直接证据——这些种子可能来自野生西瓜，法老珍藏的西瓜子也可能作药用而不是食物。

但是，学者在埃及萨卡拉一处距今4450年的墓地中发现的壁画，很可能直白地描绘了当时的人们吃西瓜的场景。科尔多凡地区（位于今天的苏丹）和埃及在地理上十分接近，这也支持了西瓜起源于科尔多凡瓜（或其祖先）的理论。

▲距今4450年的古埃及壁画显示，墓主人可能已实现了吃瓜自由（图片来源：《PNAS》）

今天西瓜属的7个物种中，6种的果实又苦又硬、个头又小。那么，古代埃及人为什么要种植野生西瓜？有研究者认为，古代人可能是看上了西瓜富含水分（现代西瓜的含水量高达92%），并可长时间保水的特点，这一特性在干旱地区被重视并不意外。

何况，今天的科尔多凡瓜还“有点甜”。科尔多凡瓜直径约15厘米，绿色的外皮上有浅浅的条纹。它的果瓤是白色的，口感不算太甜，却也不苦。虽然是野生植物，当地人也会进行种植，主要用来做动物饲料。

▲野生西瓜属植物的果实大多口感苦涩（来源：苏珊妮·伦纳公开讲座）

从萨卡拉墓地的壁画中，研究者还看出了其他门道——这幅壁画中的西瓜是长圆形的，这意味着当时的人们已经对野生的西瓜（圆形）进行了一段时间的栽培选育；盘中的西瓜被切开生吃，也暗示其果肉已经软到不硌牙的程度。

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苦味更少、甜度更高

在开始培育西瓜后，人们首先要做的，是彻底消除它的苦味。

西瓜所属的葫芦科植物，普遍有苦味。它们所含的苦味物质是一类高度氧化的四环三萜化合物，例如甜瓜的苦味主要来自葫芦素B，西瓜的苦味主要来自葫芦素E，黄瓜的苦味主要来自葫芦素C，苦瓜的苦味则来自多种化合物。

这些苦味化合物，能够驱逐来犯的害虫等。在各种葫芦科作物的驯化过程中，一些影响基因表达的突变导致葫芦素不能合成，因此果肉中的苦味消失了。值得一提的是，人工培育的黄瓜、甜瓜和西瓜等植物的其他部分（如根茎叶中），仍然能正常生产苦味物质，让这些作物保持一定的自卫能力。

研究者认为，西瓜之外的葫芦科作物（如黄瓜和南瓜），都是在驯化的过程中才失去了苦味。而远古的东北非农夫，则是选择原本就不苦的野生西瓜进行培育。

苦味逐渐消失后，西瓜的甜度则逐渐升高，以适应吃瓜群众们挑剔的味蕾。而随着人工选择的痕迹不断积累，西瓜的果肉也越来越红了。这是因为一些使西瓜糖含量增加的遗传变化，也会改变果肉颜色。也就是说，随着西瓜越来越甜，其颜色也越来越红。

▲西瓜驯化过程中已知的关键证据（图表资料来源：《植物学年鉴》；制图：柴青艳）

西瓜果肉中含有多种色素，但其代表性的鲜艳红色主要来自番茄红素。野生西瓜中，番茄红素作为“流水线上的半成品”会继续被转化为β-胡萝卜素，但在培育西瓜中，这一转化不能正常进行，因此番茄红素被大量积累。

公元前400年~公元500年期间的文字记载显示：西瓜从东北非地区传到了地中海地区的温暖地带。古希腊的医生如希波克拉底等，都赞扬过它的药效。当时西瓜被作为利尿剂使用，瓜皮还被用于小儿中暑。

在那段时期的文字记载中，西瓜的果肉是黄色的。此外，在公元425年（拜占庭时代）以色列地区的一幅镶嵌画中，切开的西瓜也是黄色果肉。

史料中最早的红色西瓜，出现在14世纪意大利的《健康全书》手绘稿中。但直到17世纪中叶，让现代人感到陌生的、苍白的西瓜还继续出现在意大利画家乔瓦尼·斯坦基的静物油画中。

▲乔瓦尼·斯坦基的画中，文艺复兴时代的西瓜长这样（图片来源：vox.com）

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脆弱的西瓜

公元7世纪，印度开始种植西瓜。10世纪（唐代末期），作物西瓜传入中国。13世纪，摩尔人将西瓜传至伊比利亚半岛，随后西瓜在欧洲的其他地区也开枝散叶。到了17世纪，西瓜已在欧洲作为一种花园植物广泛种植，并被殖民者带到了“新世界”美洲大陆。著名的库克船长等探险家，则将西瓜带到了太平洋的各个岛屿上。

西瓜的人工选择虽然一直在进行中，但飞跃性的变化直到20世纪之后才发生。上世纪50年代，美国农业部资助的一项西瓜育种计划打造出的“查尔斯顿灰西瓜”，由于长条的形状和更厚的瓜皮而更易于堆叠，如今已在全世界广泛种植。无籽西瓜、迷你西瓜、黄心西瓜等品种，也在现代育种科技的助力下不断涌现。

如今，全世界有上千个不同的西瓜品种，总年产量超过2亿吨（中国产量最高）。经过数千年的人工选择，人们得到了更大、更甜、更鲜艳的西瓜。

▲根据联合国粮农组织（FAO）的数据，2018年中国西瓜年产量占全世界总产量的68.4%（图片来源：星球研究所）

但这不是没有代价的。长期的人工选择中，育种者往往一味追求更甜的品种，忽略了其他的品质，使西瓜逐渐丢失了野生品种中的一些抗性基因，这让作物更容易被微生物和虫害等所困扰。

研究者发现，在驯化的过程中，野生西瓜品种（如科尔多凡瓜）中的疾病抗性基因失去了作用。作物西瓜变得对西瓜花叶病毒（WMV）和某些真菌感染更加敏感，给种植者造成可观的经济损失。当人工育种手段遇到瓶颈的时候，野生西瓜所携带“祖传DNA”的价值就体现出来了。

当然，研究者不是准备将作物西瓜变回又苦又硬的“返祖”品种。通过对野生西瓜遗传信息的研究，育种者希望将更强的病虫害抗性通过基因编辑的方式精准导入现代作物，而不改变人类历经数千年驯化才得到的“夏天的味道”。

出品：科普中央厨房

监制：北京科技报 | 科学加客户端

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