活跃在中生代夜幕中的小精灵——阿尔瓦雷斯龙类的演化之路

出品：科普中国

制作：秦子川（英国布里斯托大学）

监制：中国科学院计算机网络信息中心

文中漫画作者：烨子

在中生代——地球历史上著名的“巨兽时代”，无论是陆地，海洋还是天空，都被体型巨大的恐龙、翼龙和海洋爬行动物们统治着。然而，在这些庞然巨物笼罩的阴影下，生态环境的各个角落中却是另外一番景象。一般认为，在中生代的夜晚，那些隐秘的角落往往属于我们人类的祖先：一些体型小巧，身披毛发的哺乳类。它们难以在温暖的白天和庞大凶狠的恐龙竞争，只能凭借自己恒温的优势和发达的五感在夜间闯出一片天地。

恐龙时代生态复原图（图片来源：http://www.gxmuou.com/jiankang/19218.html）

近几十年来，中国北方带羽毛恐龙化石的大量发现，展示了恐龙当中另一类多样而繁盛的类群——手盗龙类，这是我们熟悉的鸟类的祖先及远亲。手盗龙类最终演化成为鸟类的支系，体型不但没有继续变大，反而反其道行之，变得越来越轻盈，乃至有了中空的骨骼和飞翔的翅膀，最终征服天空。而鸟类支系的其他远亲，如窃蛋龙类、镰刀龙类和似鸟龙类，依旧不可避免地卷入了白垩纪激烈的‘军备竞赛’当中，在选择和被选择中不断变大，最后出现的几种类型在体型上甚至可以与暴龙类成员相当，如 “蒙古恐龙三巨头”，巨盗龙、镰刀龙和恐手龙。

生活在白垩纪晚期的两类著名的巨型兽脚类恐龙，勇士特暴龙Tarbosaurus bataar和龟形镰刀龙Therizinosaurus cheloniformis （图片来源：Raul Martin绘）

然而，并不是所有的非鸟恐龙都走上了大型化的道路，一类神秘的小型恐龙，阿尔瓦雷斯龙类，却走上了远亲鸟类一样的小型化之路，甚至成为了体型最小的非鸟恐龙。比起更有名的“亲戚”们，阿尔瓦雷斯龙并不广为人知，它们的生活远离“尘世喧嚣”。

其实，阿尔瓦雷斯龙可以说是出自名门。有关阿尔瓦雷斯龙类最早的报道来自上世纪阿根廷最著名的恐龙猎人、古生物学家何塞波拿巴（José Fernando Bonaparte）。这位与拿破仑有着同一个姓氏的科学家，在成就方面也不遑多让，是世界报道恐龙属种最多的科学家之一，被同行尊称为“中生代研究的大师（Master of Mesozoic）”。

虽然阿尔瓦雷斯龙没怎么受到过媒体和公众的广泛关注，却一直是兽脚类恐龙研究的热点之一。它们身体结构怪异，体型演化成谜，食性和生态位也是众说纷纭，连属于哪类恐龙这种基本问题的研究都是一波三折。它们具有修长的后肢，前肢却又短又粗，后期成员只有一个巨大的指爪，却没人清楚它们的功能。有一些猜测认为它们是穴居的动物；也有一些观点认为它们接近现在的食蚁兽，用前肢挖掘蚁穴；更有学者认为它们是真正的会偷蛋的恐龙，但终究没有一个确切的说法。因此，阿尔瓦雷斯龙类也被古生物学家和爱好者称为“谜一样的恐龙”。

鹰嘴单爪龙和它们极度特化的短粗“小手”（图片来源自维基百科，作者有修改）

自2010年起，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所徐星研究员领导的国际科研团队研究报道了一系列重要的阿尔瓦雷斯龙类化石材料。来自中、英、美和南非的科学家们对这些珍贵的材料进行了多年研究，终于在今年，相继在《科学》（Science）和《当代生物学》（Current Biology）杂志上发表了对阿尔瓦雷斯龙类两项最新的研究结果，逐渐揭开了这类恐龙的神秘面纱。

小耳听六路，大眼观八方阿尔瓦雷斯龙们究竟是一类什么样的恐龙呢？古生物学家们一直对这种奇怪的小动物感到非常好奇，想了解这类轻盈而敏捷的小动物，是如何在巨兽环伺、异常凶险的白垩纪生存下来的。

对这个问题，已知的最早的阿尔瓦雷斯龙类恐龙的发现者——南非金山大学的古生物学家乔纳乔尼尔教授也很感兴趣。他在观察了许多兽脚类恐龙的头骨之后，忽然回想到他报道的最早的一类阿尔瓦雷斯龙——灵巧简手龙的头骨，似乎与其他兽脚类的头骨有些许不同之处：简手龙有一对异乎寻常的大眼睛。乔纳教授很快又观察和测量了其他几个阿尔瓦雷斯龙类眼眶的大小，发现这种“大眼睛”的情况，竟然在这类小恐龙当中如此普遍！

他们的研究把阿尔瓦雷斯龙类眼眶相对大小的数据，与现生的鸟类、蜥蜴和其他兽脚类恐龙的数据进行对比，惊奇地发现无论早期还是晚期的阿尔瓦雷斯龙类都有着不合比例的大眼睛，这个比例甚至可以与典型的夜行性鸟类和蜥蜴相提并论，远大于大部分大型的恐龙。为什么这些小恐龙会有大眼睛呢？很简单，因为大眼睛可以让动物在光线微弱的野外，看清猎物和敌人，就像在夜间捕食老鼠的猫头鹰。

沙漠鸟面龙的头骨显示它们具有巨大眼眶，因此可以在夜间微弱光线下具有更好的视力。（图片来源：Mick Ellison/美国自然历史博物馆）

要想在白垩纪残酷的生存斗争当中生存下来，仅有猫头鹰的视力可能还不够，还要有灵敏的听力。乔纳教授带领科研团队对精美保存的阿尔瓦雷斯龙类的头骨化石进行了高精度CT扫描，发现阿尔瓦雷斯龙类特化的并不仅仅是视力。两件完整的头骨化石的耳区部分展现了清晰的耳蜗结构，发现阿尔瓦雷斯龙类像猫头鹰一样，有着直径很大的耳蜗管。这指示着一个非常有趣的现象，说明阿尔瓦雷斯龙类不但有高度适应弱光条件的视力系统，还有可以在一片寂静当中不放过一丝一毫动静的强大听力系统。

沙漠鸟面龙的生态复原图，在夜幕当中捕猎昆虫 （Viktor Radermaker绘，https://creativecommons.org/licenses/by-nd/4.0/）

乔纳教授团队的工作发表在世界著名学术期刊《科学》（Science）杂志上，揭示了无论早期还是晚期的阿尔瓦雷斯龙类都有着高度发达、敏感的感官，这种发达程度的视觉和听觉仅在夜行性的动物中存在。阿尔瓦雷斯龙类可能是一种完全适应夜间生活的小动物，这也可以避开白天出没的大型食肉恐龙，又可以凭借敏感的感官，在黑夜中搜寻昆虫为食。这种夜行性的假说，也与之前关于阿尔瓦雷斯龙类穴居或者虫食性的假说有些吻合，因为不少穴居动物，或者食虫动物都主要在晚上活跃。

生活不易，变小躲避阿尔瓦雷斯龙类另一个重要的特征，就是它们身材特别小，部分成员甚至是体型最小的非鸟类恐龙。比如发现于中国河南省的张氏西

峡爪龙，体型仅像一个大一些的鸽子那么大。

（漫画作者：烨子）

乔纳教授和徐星研究员，曾合作报道了一种生活在侏罗纪晚期的阿尔瓦雷斯龙类，灵巧简手龙。虽然在中生代这个“巨龙时代”算不上起眼，但从体型来看，简手龙的体型相对于它们的后代们，可算得上巨人了，两到三米的身长，体重接近50千克。而在地球的另一端，阿根廷的巴塔哥尼亚高原，也曾报道了一些晚白垩世阿尔瓦雷斯龙类，它们是体型最大的代表，身长接近三米，体重可到50-70千克。然而，到了白垩纪的终章，全世界范围内几乎所有报道的阿尔瓦雷斯龙类成员都变得非常“迷你”。究竟发生了什么，使得这类恐龙忽然变小呢？

（漫画作者：烨子）

回答这个问题，首先要解决的问题是，这些小恐龙是否真实存在？存在一些质疑认为，这些小体型的阿尔瓦雷斯龙实际上是未成年个体。要解决这个质疑，就要采用骨组织学的研究手段了。骨组织学是通过对对股骨等长骨进行切片，研究这些切片上记录的与个体发育相关的显微结构，就可以以此为证据，对不同标本进行个体发育估计，进而排除未成年个体对体型估计的负面影响。在过去的十年间，古生物学家在中国境内发现了自侏罗纪到白垩纪末期的十余件重要的阿尔瓦雷斯龙类化石标本，这使得广泛的骨组织学研究成为可能。

近日，由中、英、美和南非的科学家们在世界著名学术期刊《当代生物学》（Current Biology）杂志上发表了对阿尔瓦雷斯龙类的骨组织学、体型估计和体型演化研究工作。在骨组织学研究的基础之上，科学家们构建了一个成功排除幼年个体影响的阿尔瓦雷斯龙类“成年体重数据集”。基于这个全新的体重数据集，他们采用宏观演化领域最新的几种祖先状态恢复方法，去研究整个阿尔瓦雷斯龙类整体的体型演化趋势。

阿尔瓦雷斯龙类骨组织学，体重宏观演化和多样性变化趋势（秦子川供图）

宏观演化研究是在大的时间尺度上的演化研究，这类研究并不主要关注每个物种的细节和特征，反而关心的是大尺度的变化趋势和潮流。通过基于不同的数学手段的祖先状态恢复方法，去尝试探寻“未被化石记录下来的过去”。此次的研究工作，恢复了阿尔瓦雷斯龙类演化树上祖先节点的体重状态，并估算了所有阿尔瓦雷斯龙类共同祖先体重约为23千克。

（漫画作者：烨子）

整个阿尔瓦雷斯龙类的体型小型化过程是单一源头的，主要发生在距今一亿一千万年到八千五百万年之间，变化极快，在短时间内体重下降了超过两个数量级。伴随着它们体型的下降，物种多样性反而显著增加，超过小型化之前三倍有余。科学家们还引入的演化模型检验的方法，通过对比不同的模型拟合数据，发现这个小型化过程实际上是一个体型“跃迁”过程。大约在距今一亿一千万年到八千五百万年这段时间，阿尔瓦雷斯龙类的体重忽然从5-50千克这个典型的中小型兽脚类恐龙的体重范围，猛地缩小到0.5-5千克这个极小的体重范围之内。

在很多阿尔瓦雷斯龙类的远房亲戚都在逐渐变大的情况下，它们却越变越小，这里原因究竟是什么呢？一个比较可能的猜测是：阿尔瓦雷斯龙类出现了食性转变。

（漫画作者：烨子）

有趣的是，在生物界当中这种“跃迁”往往与特定的演化事件相关，也就是存在某一种或多种原因导致了“跃迁”的发生。对于阿尔瓦雷斯龙类来说，这个原因是什么呢？

一个比较可能的猜测是在这段时间里面，阿尔瓦雷斯龙类出现了一个食性转变。之前对阿尔瓦雷斯龙类的解剖学研究显示，这类恐龙具有很多类似现在食蚁动物的形态特征，如直且粗大的前肢指爪，虽短却非常强壮的前肢骨骼，门齿空缺的吻部（为伸出细长舌头沾食蚁类提供空间）等。另外根据对现生动物研究，由于能量传递效率的限制，专一的虫食性会把动物的体型限制在一个非常小的范围之内，这也从另一个角度与本研究发现的阿尔瓦雷斯龙类恐龙的“跃迁”式小型化相吻合。

基于阿尔瓦雷斯龙类的解剖学特征，前人猜测阿尔瓦雷斯龙类可能有食蚁性，但最早的阿尔瓦雷斯龙类化石记录出现在晚侏罗世，早于以白蚁为代表的真社会性昆虫的广泛分布的时代，在时间上无法对应。本研究证明阿尔瓦雷斯龙类的小型化过程可能是一个伴随生态位从肉/杂食性转换到虫食性的快速小型化过程，时间上也与真社会性昆虫的适应性辐射相互吻合，进一步地支持了晚期的小型阿尔瓦雷斯龙类可能是专一的食蚁动物的观点。当然，要具体证明阿尔瓦雷斯龙类食蚁假说，尚需要更多来自功能学和生态学的证据。

四种代表性的阿尔瓦雷斯龙类，Haplocheirus sollers (晚侏罗世，左), Patagonykus puertai (晚白垩世，中上), Linhenykus monodactylus (晚白垩世，中下) 和 Bannykus wulatensis (早白垩世，右下) 的生态复原图，同时展现不同演化阶段阿尔瓦雷斯龙类恐龙体型和食性的差异。（图片来源：韩志信绘）

参考文献：

1 Choiniere, J. N. et al. Evolution of vision and hearing modalities in theropod dinosaurs. Science 372, 610-613 (2021).

2 Qin, Z. et al. Growth and miniaturization among alvarezsauroid dinosaurs. Current biology