熊猫的“伪拇指”是如何进化形成的？

大熊猫和小熊猫的两个前掌在抓握东西时和人或猴子一样灵活方便。这种令人惊诧的灵活性得益于它的前掌有一个能与第一指对握的“伪拇指”。从解剖学来看，熊猫的“伪拇指”根本不是手指——跟人类偶尔多出来的第六指完全不同。这个“伪拇指”其实是由一节腕骨特化而来的，其解剖学名词叫做“桡侧籽骨”。所有的食肉目动物都有桡侧籽骨，但只有大熊猫和小熊猫的桡侧籽骨因比例极端增大而形成“伪拇指”。围绕“伪拇指”这一有趣的现象，人们提出了很多问题。对于一个个体而言，“伪拇指”是如何发育而成的？对于熊猫而言，为什么会有这样神奇的生理结构？

首先，对于个体发育来说，“伪拇指”的发育显然是肢端发育到某个阶段时才会形成的。肢芽（limbbud）尖端的发育过程在脊椎动物中是非常保守的。通过以鸡胚、小鼠等实验动物作为平台，人们已经鉴定了一系列与肢末端发育相关的重要基因及其相关作用机制，如FGF基因家族中的一些成员能诱导肢芽的形成并维持其生长；SHH基因亦参与了肢芽的发育决定；而HOX基因家族中的posterior Hox亚家族（包括4个基因簇上Hox9到Hox13总共16个基因）参与了从肩带到肢末端的分化。一些证据显示，从Hox9到Hox13依次对应肩胛骨到指骨的发育。依此推断，似乎作为腕骨组成部分的桡籽骨应该与Hox12基因的调控关系最密切。当然，“伪拇指”这样的结构不大可能只由某一个基因决定，其发育成形可能是HOX基因家族与其他已知或未知基因的共同作用。这些基因在肢端发育过程中可能存在一个精密的时间-空间表达模式。然而，如果要用实验分子生物学手段研究“伪拇指”的发育机制，首先要考虑的就是如何建立恰当的实验平台。熊猫作为标志性的保护物种，不可能像模式实验动物一样进行研究。因而如何建立一个替代性的实验平台就成为研究“伪拇指”乃至其他大熊猫特征所首先要解决的难题。其次，“伪拇指”是如何进化而来的？一个有趣的现象是，大熊猫和小熊猫是食肉目中仅有的两种以素食（竹子）为主的动物，与这两种动物亲缘关系很近的杂食类的熊科和浣熊科都没有“伪拇指”。现在普遍认为，大熊猫科和熊科有较近的亲缘关系，而小熊猫和浣熊有较近的亲缘关系。这些现象提示我们两点，第一，大熊猫和小熊猫的“伪拇指”可能不是单起源的；第二，多起源的“伪拇指”很可能是与食性适应有密切关系的趋同进化特征。

现代分子进化理论认为，生物进化在分子水平主要是由中性和近中性驱动的，选择和适应则主要在宏观水平上起作用。这就带来一个问题，“伪拇指”这样与适应明显相关的性状，其产生的分子机制是什么？这样一个分子机制在祖先的熊猫群体中是如何通过选择和适应得以固定下来的？这是一个在进化生物学上有重要理论意义的有趣问题。目前关于适应性分子进化的分析主要是通过对蛋白编码DNA序列上同义和非同义替代速率的比较，而对多个基因间相互作用关系的适应进化研究尚处在起步阶段。因此，关于“伪拇指”的研究还有相当多的难题有待解决。

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