金丝猴的前世今生

阳光洒在它们身上，金色的长“丝”熠熠生辉，如林中的金色精灵。它们是我国的国宝之一，与大熊猫、朱鹮等齐名的川金丝猴。其实，身披金毛的川金丝猴仅是金丝猴类群下的一个种。对于金丝猴的前世今生，你又了解多少呢？

金丝猴隶属于灵长目猴科的疣猴亚科，是学名为仰鼻猴属（Rhinopithecus）的一类动物的统称。目前，科学家们基本确认现存的金丝猴起源于距今约1000万~900万年前（中新世晚期）出现的一类古老的疣猴——中猴（Mesopithecus）。中猴的分布范围较广，遍布欧洲和亚洲，化石记录在多个国家均有发现（希腊、西班牙、伊朗、阿富汗、中国等等）。

图1 发现中猴（Mesopithecus）的化石点（来源：Jablonski et al., 2020）

红色：新近纪晚期；黄色：新近纪中期；蓝色：新近纪早期

图2 希腊发现的中猴头骨化石（来源：Lazaridis et al., 2018）

高约12厘米，距今约730万~640万年前

最近的研究显示，早在640万年前（中新世末期），欧洲的中猴已经来到了现我国云南地区栖息。到了更新世，地球气候整体发生较大的波动，数次冰期和间冰期的环境变化促使生活在南亚大范围地区的中猴开始迁移，并逐渐独立成种。此时，它们一部分选择了向低海拔的东南亚地区移动，这便是如今在东南亚地区分布的白臀叶猴、豚尾叶猴和长鼻猴的祖先；而另一部分选择向较高海拔的横断山脉地区移动，它们便成为了后来的金丝猴的祖先。

图3 生活在云南的中猴生态复原图（来源：Jablonski et al., 2020）

由Mauricio Anton绘制

远古时期，金丝猴在我国广泛分布。在陕西的蓝田县，科学家曾发现了举世瞩目的蓝田人骨骼化石，而大多数人不知道的是，除了古人类化石的发现外，还伴随产出有许多哺乳动物化石，其中就有目前已知金丝猴最早的化石记录：距今约120万年前更新世早期的蓝田金丝猴（Rhinopithecus lantianensis）。蓝田金丝猴垂向发育且较高的下颌支、臼齿未磨损的咬合面上发育的不规则褶皱的珐琅质等若干特征与现生的金丝猴高度相似。到了更新世中晚期，科学家又在重庆的万州发现了更“年轻”的丁氏金丝猴（Rhinopithecus tingianus）（为纪念我国著名地质学家丁文江先生而命名）。尽管如此，这两个化石种都与现生的川金丝猴亲缘关系极为相近，古生物学家认为这可能暗示着金丝猴的种群分化时间非常晚，而现生的五种金丝猴还并未完全出现生殖隔离也似乎说明了这一点。

图4 雄性蓝田金丝猴的上颌骨碎片化石（来源：Jablonski and Gu, 1991）

长约5厘米，距今约120万年前

现代的金丝猴一共有五个种，分别是分布在我国境内的川金丝猴（Rhinopithecus roxellana）、滇金丝猴（Rhinopithecus bieti）和黔金丝猴（Rhinopithecus brelichi），在缅甸北部发现并在我国怒江畔也有分布的缅甸金丝猴（国内称怒江金丝猴）（Rhinopithecus strykeri），以及在越南北部的越南金丝猴（Rhinopithecus avunculus）。基因组学和系统发育学研究显示，进化树中最初分化出了金丝猴的两支，一支是越南金丝猴，另一支是共同祖先；共同祖先经过漫长的演化，才分化出了另外的两种金丝猴，这两种金丝猴其一是川金丝猴和黔金丝猴的共同祖先，其二是滇金丝猴和缅甸金丝猴的共同祖先，等到它们再经过了岁月的洗礼，时间才造就了当今我们看到的五种美丽的金丝猴。事实上，只有川金丝猴能真正搭上“金丝”之名，而其他四种金丝猴相较来说“逊色”不少。川金丝猴体覆大面积耀眼夺目的金棕色毛发，面部少量点缀白色；黔金丝猴的金色稍少，有黑色、黑棕色的毛发夹杂其中，特别是颈部和四肢；滇金丝猴通体呈灰黑色和浅灰色，点缀有一些极少的橙色毛发；缅甸金丝猴通体黑色，颈部有少量白色毛发，与其他金丝猴在毛色上差距巨大；越南金丝猴黑白分明，白色毛发以头部和腹部为主，黑色毛发以背部和四肢为主，缀以颈部的金色毛发。

图5 现生的五种金丝猴（来源：Zhang et al., 2016）

左上：川金丝猴；左下：滇金丝猴；右上：越南金丝猴；右中：黔金丝猴；右下：缅甸金丝猴

缅甸金丝猴（怒江金丝猴）是2011年新发现的第五种金丝猴。尽管如此，从现存五种金丝猴分布的极为局限的范围不难看出，近三千年来人类活动的大大增加使得这一曾经遍布的种群逐渐缩小，栖息地的碎片化、栖息地保护投入不足、保护空缺等问题依旧是金丝猴面临的威胁。

（文章来源：科学出版社 作者：张一弛）

主要参考文献

Geissmann T, Lwin N, Aung S S, et al. 2011. A new species of snub-nosed monkey, genus Rhinopithecus Milne-Edwards, 1872 (Primates, Colobinae), from northern Kachin State, northeastern Myanmar. American Journal of Primatology,73: 96–107.

Jablonski N G, Gu Y M. 1991. A reassessment of Megamacaca lantianensis, a large monkey from the Pleistocene of north-central China. Journal of Human Evolution,20: 51–66.

Jablonski N G, Ji X P, Kelley J, et al. 2020. Mesopithecus pentelicus from Zhaotong, China, the easternmost representative of a widespread Miocene cercopithecoid species. Journal of Human Evolution,146: 102851.

Lazaridis G, Tsoukala E, Rae T C, et al. 2018. Mesopithecus pentelicus from the Turolian locality of Kryopigi (Kassandra, Chalkidiki, Greece). Journal of Human Evolution, 121: 128–146.

Liedigk R, Yang M Y, Jablonski N G, et al. 2012. Evolutionary history of the odd-nosed monkeys and the phylogenetic position of the newly described Myanmar snub-nosed monkey Rhinopithecus strykeri, PLoS ONE. 7: e37418.

Zhang P, Hu K J, Yang B, et al. 2016. Snub-nosed monkeys (Rhinopithecus spp.): conservation challenges in the face of environmental uncertainty. Chinese Science Bulletin, 61: 345–348.