二叠纪，古生代最后的时光，地球变成炼狱

对于过去

人类总有一种天生的好奇和敬畏

对于生命

人类尚且还有很多未知等待探索

时间的接力棒很快传到了二叠纪手里，这是古生代最后一个纪元，也是迄今地球历史上最残酷的时代。从寒武纪生命大爆发开始，经历2亿多年的生物演化，生物从海洋走上陆地，从原始变得复杂，终于在二叠纪的大陆上，生物面貌已较为齐全。陆地上由于森林的崩溃，爬行动物取代两栖动物，成为新一代霸主生物；海洋中鲨鱼为主的软骨鱼类继续一家独大，菊石和腕足再次繁盛，三叶虫还在苟延残喘；二叠纪的生存环境仿佛如现今的地球一样，平淡且多样，生物面貌逐渐走向常态化。然而却在一切步入正轨的时候又再次跌入低谷，二叠纪末期发生了地球历史上最严重的生物大灭绝事件，95%的地球生物被抹除，地球迎来最惨烈的长夜。

二叠纪：爬行动物崛起的时代

二叠纪末生物大灭绝事件

二叠纪(Permian，符号P)，是古生代最后一个纪，距今2.989~2.519亿年，持续长达4700万年，以牙形类Streptognathodus isolatus的首现为开始标志，以牙形类Hindeodus parvus的首现为结束标志。二叠系的地层分层性十分明显，这也是其名字的来源。“Permian”最早于1841年由英国地质学家罗德里克·莫企逊（Roderick Murchison，1792~1871年）提出，取名于俄罗斯的南乌拉尔山区Perm小镇附近的地层。后来中国学者在翻译Permian时，由于德国二叠系的地层二分性表现得更为明显，上部是含铜矿的镁质灰岩，下部为不含铜矿的红色砂岩，因此译为二叠纪。

二叠纪生物面貌想象图

由于二分性明显，20世纪90年代之前全球各地都是按照“二分法”划分二叠系，将其分为下二叠统和上二叠统。但事实上由于全球各地的二叠系存在差异，不同地区的“下二叠统”、“上二叠统”含义不一定相同。为了便于全球二叠系的划分和对比，中、美、俄三方科学家共同探讨，最后制定了“三分法”的二叠系划分方案，该方案将二叠系分为3统9阶。其中乌拉尔统(Cisuralian)以俄罗斯乌拉尔南部地层作为标准，瓜德鲁普统(Guadalupian)以美国德克萨斯Guadalupe山的地层为标准，乐平统(Lopingian)以中国华南的地层为标准，其中包括著名的吴家坪阶和长兴阶。二叠纪海相地层特别是乐平世海相地层以中国华南最为完整，因此在二叠纪大灭绝事件的研究方面中国也是引领世界的。

国际地层年代表——二叠系

长兴煤山金钉子

巨兽时代：爬行动物崛起

气候的变化往往是影响生物演化的主因，比如上一次的潮湿氧气充沛的环境造就了石炭纪热带雨林中的“巨虫王国”，而石炭纪末期一直到二叠纪早期的寒冷干燥的气候造就了另一类生物的崛起，那就是更进一步“爬行动物”，二叠纪也因为它们被称为“巨兽时代”。

异齿龙是强悍的捕食者

爬行动物在石炭纪的宾夕法尼亚亚纪就已经出现，但出现之时还是一个小角色。羊膜卵是爬行动物的特色，通俗点来说就是“蛋”，蛋可以脱离水源产在陆地上。在上一章我们讲到石炭纪末期的雨林崩溃事件使得森林消失，变成了沙漠里零星分布的绿洲。靠水源生活的两栖动物和昆虫不得不故步自封在狭小的绿洲内，物种骤然锐减，而这时，具有独特结构的爬行动物站了出来，能在不同绿洲之间长途跋涉。因此在二叠纪，爬行动物很快成为了生物的主导，体型也从瘦小的蜥蜴变成了大型的兽类。

狼蜥兽在争夺猎物

爬行动物虽然均称为羊膜动物，但很快就分化出了两种不同的类型。分别为下孔亚目(合弓纲)和双孔亚目(蜥形纲)。合弓纲动物在头骨的两侧各有一个下颞孔，蜥形纲在头骨两侧各有两个颞颥（niè rú）孔，故因此分别得名下孔亚纲和双孔亚纲。蜥形纲在后面的典型代表就是恐龙、鳄鱼、龟等四足爬行动物，甚至恐龙进化出的鸟类也被归入了蜥形纲的范畴，蜥形纲一直延续至今；合弓纲生物被称为“似哺乳动物”，是所有哺乳动物的祖先，异齿龙所在的盘龙目是其代表，但合弓纲在白垩纪就灭绝了，后代演化出的哺乳类最后统治了世界。接触过二叠纪生物科普的同学可能会被这个时期各种复杂的“兽”、“龙”绕得稀里糊涂，的确是因为从二叠纪开始爬行动物就趋于多样性，分化差异很大，产生了很多很多不同的物种，但是简单来讲，那些称为“兽”的一般都属于合弓纲的兽孔类，称为“龙”的大部分属于蜥形纲的生物，少部分为合弓纲的盘龙类，比如（忽略异齿龙这只合弓纲生物，另外别问我亚古兽为什么属于蜥形纲！）

爬行动物演化树

爬行动物中的合弓纲演化出了哺乳动物

异齿龙是二叠纪合弓纲代表

异齿龙(Dimetrodon)，属于合弓纲楔齿龙目，算是哺乳动物的祖先之一。繁盛于二叠纪早期，引领“巨兽时代”的到来，以背部高达1米的帆为特点，可能用于吸收太阳能维持体温或求偶。为当时最强食肉动物。异齿龙与棘龙造型类似，但没那么强。

异齿龙具有巨大的背帆

异齿龙化石

狼蜥兽(Inostrancevia)，属于合弓纲兽孔目丽齿兽科，在分类上离哺乳动物更近了一步。出现于乐平世，最终未能逃脱二叠纪末生物大灭绝而绝迹。狼蜥兽以锯齿龙、盾甲龙等蜥形纲生物为食，也就是说哺乳动物祖先吃过恐龙祖先(确信)。

狼蜥兽复原图

狼蜥兽化石

长有利齿的狼蜥兽在捕食盾甲龙

盾甲龙(Scutosaurus)，属于蜥形纲前棱蜥形目，为副爬行动物，因为头骨下无孔而与真正的爬行动物区分开来。素食主义者，体型庞大，常在纪录片中被其他肉食动物伏击。

盾甲龙又在被狼蜥兽捕食

水龙兽(Lystrosaurus)，属于合弓纲兽孔目二齿兽下目，存活在二叠纪晚期到三叠纪早期，会刨洞，穴居，是少数可以挺过二叠纪大灭绝的生物，也是少数作为大陆漂移学说证据的生物之一。水龙兽体态像猪，因此其是离人类更近一步的远亲。

擅长穴居的水龙兽挺过了大灭绝

同样地，植物为了适应干燥的环境，进化出了可以用于繁殖的种子，裸子植物登上了历史舞台。在石炭纪雨林崩溃之后，裸子植物开始崭露头角，独立的种子储存着萌发所需的营养，比靠水源萌发孢子的蕨类植物不知道强到哪里去了。到了二叠纪，种子蕨、苏铁、银杏、松柏等裸子植物很快成为了陆地植物的主导，甚至一直统治了后面整个中生代。

现代各种裸子植物

盘古大陆诞生

你是否还记得魏格纳(1880~1930)提出的大陆漂移学说？如今板块运动已成为地球科学的最重要理论之一。天下大陆，分久必合合久必分，全球所有大陆联合在一起时就会形成超大陆，而距离我们最近的超大陆就是在二叠纪到三叠纪期间形成的“潘吉亚(Pangea)超大陆”，又称为盘古大陆、泛大陆。泛大陆其实在3.9亿年前的泥盆纪就开始汇聚，北方的劳伦古陆和南方的冈瓦纳古陆经过1亿年的漂泊，不断靠近、摩擦，终于在2.5亿年左右在赤道完全拼贴在了一起。超大陆的确如中学课本上讲的那样，通过古生物化石、标志地层、岩墙、古地磁、特殊岩浆活动等手段来判断，二叠纪晚期全球只有一块泛大陆和一片泛大洋。这种独特的环境也对环境产生了巨大影响，海洋洋流受阻，内陆也缺乏淡水，这也是二叠纪沙漠广布的重要原因。

潘吉亚超大陆在乐平世（晚二叠世）形成

潘吉亚超大陆并不是最古老的超大陆，却是人类最早识别出距我们最近的超大陆。前寒武纪与雪球地球有关的罗迪尼亚超大陆(Rodinia)和哥伦比亚超大陆(Columbia)在第一期的前寒武纪章节中有讲到。如今的地球正处于下一个超大陆的形成阶段。预计2亿年后，太平洋闭合，亚洲将与美洲大陆联合在一起形成新的“美亚超大陆(Amasia)”。

现代大陆是在潘吉亚超大陆裂解后形成

现在正在美亚超大陆形成的路上

鲨鱼统治的海洋

二叠纪伴随着超大陆的形成，海洋也形成了独一无二的超级海洋——泛大洋。海洋在经历了泥盆纪大灭绝之后，占据上风的软骨鱼类仍然掌管着水下世界，它们就是早期鲨鱼，而这时的鲨鱼形态可能稍显另类……

旋齿鲨(Helicoprion)是另类鲨鱼的代表。由于鲨鱼除了牙齿均由软骨组成，所以只有牙齿能保存化石。而旋齿鲨的化石是一盘螺旋排列的鲨鱼牙，这无疑给古生物学家提出了巨大难题，为了复原旋齿鲨的原型，曾尝试把螺旋状的牙齿放到头部、鳍部、尾部。最后，通过最新化石CT技术对保存的螺旋状牙齿化石扫描，才明确指出这种螺旋状牙齿是长在颚部深处，用于“嗦”菊石。旋齿鲨也惊奇地熬过了二叠纪末生物大灭绝事件。

旋齿鲨是软体海鲜的狂热爱好者

不同时代对旋齿鲨的复原

旋齿鲨牙齿的正确模拟

另外，其他鲨鱼同样造型奇特。异刺鲨(Xenacanthus)头上长有棘刺，用于防御或者繁殖，这也是淡水鲨鱼常见的特征；石炭纪的胸脊鲨(Stethacanthus)背鳍像是一把刨刀，均与现代鲨鱼背鳍差异极大，这表明鲨鱼的结构一直在进步中。

长有棘刺的异刺鲨在水底漫游

胸脊鲨的背鳍如同刨刀

鲨鱼正是靠着矫健的身躯和不断进化的身体形态，一直在海洋中保持着顶级猎食者的地位，直到今天也是如此。60%的鲨鱼还具有胎生的能力，这种高等级的繁殖方式也极大地提高了它们的生存能力。能够快速适应环境的强大能力使得它们竟挺过了最严重的生物大灭绝。

现代鲨鱼驰骋海洋

天崩地裂，一场蓄谋已久的大危机

二叠纪最为人所熟知的应该是其悲惨的结局了，二叠纪末生物大灭绝是地球迄今为止最惨重的生物灭绝事件，95%的物种消失，包括75%的陆地动物和96%的海洋生物。在1000万年间，整个盘古大陆尸横遍野，海床上铺满了弱小生物的骸骨。曾诞生于寒武纪生物大爆发的绝大多数生物彻底退出历史舞台，三叶虫、板足鲎、四射珊瑚、横板珊瑚、䗴等苟活了多个纪元的生物彻底销声匿迹，腕足、双壳、头足、牙形石等其他动物也有高达90%的物种被抹除，陆地上几乎所有的非穴居生物也遭受了灭顶之灾。这场惨绝人寰的大灭绝事件并非地外天体导致的，而是一场地球蓄谋已久的灾难。

二叠纪大灭绝想象图

二叠纪末大灭绝最直接原因是由于全球环境突变，而引起环境突变的原因最可能是因为大规模的火山活动。有一种被称为地球上最剧烈的岩浆活动，岩浆来自地幔深处，起源于地核与地幔的边界，覆盖范围直径可达百万平方公里，整个地球都会因此陷入阴霾，那就是“超级地幔柱”。普通的地幔柱也是来自核幔边界或者地幔转换带，能产生大火成岩省(在地表形成的大规模镁铁质岩和放射状岩墙群构成的岩浆建造)，而超级地幔柱的规模要更加庞大，甚至可以持续喷发超过100万年以上。最新研究也表明每次超大陆的汇聚都与板块之下上升的超级地幔柱有关。而这次大灭绝的真凶可能是超级地幔柱。

全球大火成岩省分布

地幔柱来自核幔边界，带来了大规模岩浆活动

众多生物在大灭绝期间消失

过去认为二叠纪末生物大灭绝持续近一千万年，目前的研究发现主要的灭绝事件发生在2.5亿年前二叠纪-三叠纪之交，现在学界认为的二叠纪末生物灭绝就是指这次事件。而在二叠纪-三叠纪之交前一千万年，2.6亿年前的瓜德鲁普世-乐平世之交还发生了一次灭绝事件。瓜德鲁普世-乐平世之交，一个超级地幔柱汇聚在了中国西南地区之下，积蓄了几千万年等到所有大陆汇聚在一起时，这个超级地幔柱终于到达了地壳之下，巨大的热流穿破脆弱的地壳，以迅雷之势打通了难以计数的火山通道，玄武岩岩浆像洪水一样涌出地表，超过25万平方公里的土地被岩浆覆盖，而作为生物最多样的华南地区，瞬间变成了炼狱。伴随着超大规模火山活动的出现，天空被浓烟遮蔽，海洋逐渐酸化，一切宛如末日，大量物种走向灭绝，只有少量可以忍受艰苦环境的生物存活下来。而这场巨型岩浆活动，形成的就是如今的峨眉山大火成岩省。

峨眉山大火成岩省

终于在五百万年后，火山开始变得平静，生物开始慢慢恢复，环境在慢慢复苏。但到了二叠纪-三叠纪之交，更恐怖的事发生了，又一个超级地幔柱汇聚在了西伯利亚之下，这次的地幔柱更大、更迅速。西伯利亚超级地幔柱快速冲击地壳，仅一条裂缝就能长达50公里之多，大量玄武质岩浆从裂缝、火山颈涌出地壳，覆盖面积约400万平方公里，玄武岩厚度竟然能达到2000米，这次喷发足足持续了100万年以上。一千万年内，连续两次超级地幔柱使得生物界彻底绝望，陆地和海洋的生态环境走向恶性循环，生物很难忍受瘴气、毒水密布的生态环境。生命在地球的怒火面前显得渺小无力，95%的生物走向灭绝。

中国学者最新的研究成果发现华南大规模酸性火山作用是另一主要原因。通过地层中高含量的铜、汞和异常的同位素，发现泛大洋和古特提斯洋周边大规模的火山活动向大陆输出了19亿吨的铜和几十亿吨的二氧化硫，严重影响了海洋和陆地生态系统，火山还摧毁了陆地植被系统。这场灾难比西伯利亚大火成岩省的大部分火山要早，很可能是大灭绝事件的真正原因。目前二叠纪末大灭绝的真正原因仍是一个谜题。

西伯利亚溢流玄武岩

二叠纪是地幔柱的高发期，峨眉山和西伯利亚是两个超级地幔柱

惨绝人寰的二叠纪末大灭绝事件

这场大灭绝事件起源于地球深部，也影响了地球环境，不仅使许多活跃了2亿年的生物消失，还使得地球环境变得一蹶不振。但生命并没有就此终结，幸存下来的生物像是接过了新时代的接力棒，一代代不停地改善地球环境，终于在大灭绝数百万年后再次唤醒了长眠的地球生态。这时候时间早已来到了中生代，焕然一新的生物面貌正在等待着后来人的探索。

三叠纪生物复原图

生命的故事还在继续，如果感兴趣请继续关注下一期。三叠纪——爬行动物归来，新的时代？再次灭绝？

参考资料：

[1]维基百科

[2]Britannica

[3]沈树忠, 张华. 什么引起五次生物大灭绝?[J]. 科学通报, 2017, 62(11):17.

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[5]二叠纪：创造超级大陆——博物

[6]Ramsay J B , Wilga C D , Tapanila L , et al. Eating with a saw for a jaw: Functional morphology of the jaws and tooth-whorl inHelicoprion davisii[J]. Journal of Morphology, 2014.

[7]Wang, C., Mitchell, R. N., et al., 2020, The role of megacontinents in the supercontinent cycle: Geology, v. 49, no. 4, p. 402-406.

[8]Zhang, H., Zhang, F.F., et al., Planavsky, N., Shen, S.Z.*, 2021. Felsic volcanism as a factor driving the end-Permian mass extinction. Science Advances 7, eabh1390

图片均来自维基百科、Pinterest、DeviantArt以及部分参考文献

编辑：万鹏

美编：许宏玺

校对：王海波 申博恒

来源：中科院地质地球所