曲靖“古鱼王国”盔甲鱼的“十八般兵器”

缘山古鱼国，亘古四亿年，云南曲靖向来素有“失落的古鱼王国”之称。从1911年至今的110年里，古生物学家前赴后继，走遍了曲靖的山山水水，发现了种类众多的古生物化石，特别是古鱼化石，揭开了众多的演化之谜。“古鱼王国”的美誉背后，凝聚着丁文江、张弥曼、朱敏等一代代科学家的心血，在科学家们研究和保护曲靖古鱼化石的“接力”中，“古鱼王国”正在走向世界。早在100年前，中国地质事业的先驱者丁文江就在曲靖发现了古鱼化石，是中国学者最早发现的鱼化石。20世纪80年代初，古脊椎动物学家张弥曼在曲靖发现的杨氏鱼、奇异鱼等肉鳍鱼类，为脊椎动物由水向陆地演化提供了关键的化石证据，在国际上大放异彩。从2007年开始，中科院古脊椎动物与古人类研究所研究员朱敏率领团队开始大规模地在曲靖寻找鱼化石，有了初始全颌鱼、梦幻鬼鱼、长吻麒麟鱼等一系列的“惊掉下巴”的发现，使曲靖“古鱼王国”再次成为世界关注的焦点、全世界古鱼类学家朝圣的“麦加”。然而，曲靖古鱼王国里的最大族群甲胄鱼类盔甲鱼却在近几十年里陷入沉寂状态，一潭死水。从2017年起，笔者带领的研究团队加大对曲靖泥盆系盔甲鱼的考察和研究力度，发现了大量的盔甲鱼类化石，并连续发表了5篇文章，描述了5种形态各异的盔甲鱼，分别是三歧鱼、曲师鱼、镰角鱼、憨鱼、驼背鱼。这5种盔甲鱼类发表以后，很快得到了社会的广泛关注，有的入选了新华社新华视点栏目，有的登上了微博热搜榜，有的上了央视新闻，使这一潭死水重新活了起来。

盔甲鱼类是一类已灭绝的“戴盔披甲”的甲胄鱼类，到目前为止，它仅发现于中国和越南北部的志留-泥盆纪地层，具有很浓厚的土著色彩，而曲靖古鱼王国的盔甲鱼类化石尤为丰富，是曲靖古鱼王国的优势族群，据统计目前已经描述了25属30种。在脊椎动物的系统分类中，盔甲鱼类目前被认为是骨甲鱼类+有颌类的姐妹群，对了解脊椎动物从无颌向有颌过渡有非常重要的作用。盔甲鱼类属于无颌类，没有主动捕食的上下颌，处于食物链的最底端，为了防御有颌类和大型节肢动物海蝎子的捕杀，它们演化出了形式多样的头甲（见P2图），有的头甲前突出一杆长矛（长矛大窗鱼）（f），有的头甲前突出一柄长剑（剑裂甲鱼）（e），有的头甲前方突出一月牙铲（宽大吻突三岔鱼）（h），犹如“十八般兵器”一般。最近发现的三歧鱼、曲师鱼、镰角鱼、憨鱼、驼背鱼，又跟古代的三叉戟、金钟罩、钩镰枪、星纹盾、偃月刀有几分形似或神似。

三叉戟：长吻三歧鱼（Sanqiaspis rostrata Liu,1975）——海王遗失的三叉戟？分类位置：盔甲鱼亚纲-华南鱼目-三歧鱼科

化石产地：云南省曲靖市麒麟区徐家冲村

层位与时代：徐家冲组，早泥盆世布拉格期（约4.1亿年前）

命名人与命名年代：刘玉海，1975

发表时间及刊物：2021年，《古生物多样性与古环境》

2018年最炙手可热的电影《海王》上映以后，受到了很多DC迷的热捧。传说亚特兰蒂斯女王和人类相知相恋，共同孕育了爱情的结晶——后来被陆地人称为“海王”。海王为了寻找自己身世的秘密，要去撒哈拉沙漠找到祖先留下的武器——三叉戟（Trident），这是亚特兰蒂斯王位的象征，拥有了这个三叉戟，就拥有了统治海洋的能力。三叉戟，又是古希腊神话中海神波塞冬的象征物和武器，传说当波塞冬挥动它时，不但能轻易掀起滔天巨浪，更能引起风暴和海啸、使大陆沉没、天地崩裂，还能将万物打得粉碎，甚至引发大地震。而中国最早拿三叉戟的却可能是来自曲靖“古鱼王国”一条4.1亿年前一条叫长吻三歧鱼的盔甲鱼，传说它用它三叉戟的头甲抵御了凶猛的有颌类和大型海蝎子的追杀，成功完成了上千公里的向北迁徙。

长吻三歧鱼是一条长约10厘米的小鱼，其前面的吻突就长达5厘米左右，占据整个身长的一半。长吻三歧鱼在分类上属于无颌类盔甲鱼亚纲三歧鱼科，因其头甲形状如古代兵器三叉戟，前面吻突又极度延长而得名，因此被形象地称为泥盆纪海洋中游动的“三叉戟”。三歧鱼科在无颌类盔甲鱼中一直是一个神秘而独特的存在，其标志性的三叉戟形头甲和半月形鼻孔，很容易跟其他盔甲鱼类区分，目前仅含有1属3个种，分别是长吻三歧鱼、昭通三歧鱼和越南三歧鱼，堪称三歧鱼三兄弟。因此，三歧鱼科也是目前盔甲鱼类中唯一一个仅含有一个属的科级分类单元。长吻三歧鱼因没有长有牙齿的上下颌，因此又被称为无颌类，它们不能主动捕食，只能‘饭来张口’，靠滤食海底有机物为生，因此多生活在江河入海口、三角洲等靠近海岸、有机碎屑比较丰富的地方。长吻三歧鱼处于食物链的最底端，厚厚的头甲和像三叉戟一样的尖锐的角和中背棘，可能主要用于防御有颌类和大型无脊椎动物的捕杀。

存在返祖现象？返祖现象是指有的生物体偶然出现了祖先的某些性状的遗传现象，例如一生下来身上就长满毛发的毛孩，就是一种人类毛发组织器官的返祖现象。来自徐家冲的长吻三歧鱼的新材料表明它的感觉管系统属于多鳃鱼型，但是新材料相比以往的描述，多了两对中横管和更多的侧横管。对来自越南北部的越南三歧鱼的重新观察显示，也存在第二根中横管，只是在最初的描述中被误认为是一根中横管在保存过程的位置错位。因此，两根中横管的存在可以看作三歧鱼科的一个新的共近裔性状。双中横管曾经被认为是原始盔甲鱼类原始的祖先特征。除此之外，三歧鱼与大庸鱼、汉阳鱼和修水鱼等原始盔甲鱼类还有一些其他的相似的特征，例如，半月形的鼻孔跟修水鱼和汉阳鱼的横长裂隙形鼻孔有几分相似，在长吻三歧鱼中有三条侧横管从眶下管中发出，越南三歧鱼中的后眶上管呈漏斗形等。根据现有的盔甲鱼亚纲的系统发育分析，三歧鱼科是始终嵌套于华南鱼目内，跟鸭吻鱼科和华南鱼科有着比较近的亲缘关系。因此，三歧鱼科与大庸鱼科、汉阳鱼科、修水鱼科等相似的形态特征，可能并非是从共同祖先继承来的，而是平行进化或返祖现象。

长距离迁徙之谜？

长吻三歧鱼最初由盔甲鱼类研究第一人刘玉海先生1975年发现于四川江油龙门山雁门坝的泥盆纪地层，是世界上第一个具有完整身体保存的盔甲鱼类。同期刘玉海先生也报道了发现于云南北部昭通地区同时期的昭通三歧鱼。云南昭通和四川江油在地理位置上离得很近，都属于华南板块北部，因此长期以来一直认为三歧鱼的生活区域可能仅局限于华南板块的北部。直到2002年赵文金等人在滇东南文山发现了长吻三歧鱼和2009年法国古生物学家菲利普·让维埃在越南北部发现了越南三歧鱼，人们才意识到三歧鱼分布范围比原来想象的要广泛，可能是盔甲鱼类中分布最为广泛的一个属。但是在三歧鱼的南北地理分布上，存在上千公里的地理间隔。长吻三歧鱼没有成对用来游泳的偶鳍，游泳能力较弱，主要营底栖生活。因此，三歧鱼是怎样完成了长距离的迁徙，一直是困扰古生物学界的未解之谜。

此次长吻三歧鱼在云南曲靖“古鱼王国”的首次发现，不仅扩大了三歧鱼在华南板块的分布范围，而且曲靖地区恰好处在江油地区和越南北部地区之间的位置上，填补了三歧鱼南北分布的地理空白，为研究三歧鱼的南北迁徙路线提供了重要资料，因此又具有独特的生物地理意义。

金钟罩：橄榄纹曲师鱼（Qushiaspis elaia)——一条有编钟罩体的明星鱼分类位置：盔甲鱼亚纲-华南鱼目-鸭吻鱼科

化石产地：云南省曲靖市麒麟区刘家冲村

层位与时代：徐家冲组，早泥盆世布拉格期（约4.1亿年前）

命名人与命名年代：姜文瑜、朱敏、施晓东、李强、盖志琨，2021

发表时间和刊物：2021年，《历史生物学》

金钟罩，顾名思义即是“有一金铸之钟覆罩全身”，从而可以刀枪不入。我们今年2月发表的橄榄纹曲师鱼因头甲形似古代编钟，而被网友形象的称为生活在编钟里的鱼。编钟形的头甲就像传说中的金钟罩覆在橄榄纹曲师鱼的头上，使它有了金刚不坏之身，从而成功抵御了巨型海蝎子的捕食。

橄榄纹曲师鱼是在云南曲靖早泥盆世布拉格期（大约4.1亿年前）徐家冲组中发现的盔甲鱼类鸭吻鱼科一新属种。鸭吻鱼科属于盔甲鱼亚纲华南鱼目下的一个非常有意思的类群，因其模式属鸭吻鱼属具有一鸭嘴状的吻突而得名。在盔甲鱼类中，鸭吻鱼科对于我们了解早泥盆世布拉格期盔甲鱼类的生态多样性具有非常重要的意义，比如2015年在云南昭通发现的剑裂甲鱼是第一个具有流线型体形的盔甲鱼，表明一些盔甲鱼类的游泳能力可能大大增强，开始了一种自游泳的生活方式，从而具有更加主动的取食行为。然而，目前我们对鸭吻鱼科的了解仍然存在许多不确定性，因为化石材料的稀少，特别是模式属鸭吻鱼属仅有一块头甲后部缺失的不完整标本。在最初的描述中，一些作者推测鸭吻鱼科的鸭吻鱼和乌蒙山鱼的头甲可能属于“三歧鱼型”，具有向后延伸的角和内角。然而，另一些作者则认为鸭吻鱼和乌蒙山鱼的角和内角可能次生丢失，属于“裂甲鱼型”。此外，鸭吻鱼的一些感觉管与其他已知的盔甲鱼的感觉管的同源性也存在着争议。因此，任何有助于了解鸭吻鱼科形态的信息都将帮助我们澄清这些问题。

橄榄纹曲师鱼的发现对我们厘清以上问题提供了新的线索。新属种的主要特征是头甲近叉形；具有发育的角和内角；中背孔呈椭圆形；感觉管系统发育；头甲侧缘光滑，不平行；具有橄榄状中央小瘤所组成的纹饰。曲师鱼头甲的形态与三歧鱼科头甲的形态很相似，但是与三歧鱼科新月形的中背孔有所不同，而新月形的中背孔被认为是三歧鱼科的一个重要的鉴别特征。因此在中背孔的形状上，曲师鱼更接近鸭吻鱼。橄榄纹曲师鱼的发现丰富了盔甲鱼类的形态特征，为探讨盔甲鱼类在早泥盆世布拉格期的适应辐射提供了关键的材料，同时对于研究鸭吻鱼科的起源、多样性和古地理分布也具有重要意义。

最原始的鸭吻鱼类为了探究曲师鱼的系统位置，我们对以往的矩阵数据进行了扩增。除了曲师鱼，还增加了同时期来自坡松冲组的裂甲鱼，并运用支序系统学方法对盔甲鱼类的系统发育关系进行了分析。系统发育分析结果表明，曲师鱼、鸭吻鱼、乌蒙山鱼和裂甲鱼共同组成一个单系——鸭吻鱼科。因此，可以把曲师鱼归到鸭吻鱼科。新的分支系统图表明，曲师鱼与鸭吻鱼科的其他所有种属形成姐妹群。因此，曲师鱼代表了目前已知的鸭吻鱼科最原始的成员。这表明原始的鸭吻鱼科成员有完整的腹环、不弯曲的鳃腔，以及向后延伸角和内角。与具有较强游泳能力的裂甲鱼不同，像大多数盔甲鱼类一样，曲师鱼可能是一种底栖生活的鱼类，在海岸、海洋环境中的沙地或泥泞的基底上移动。因此新材料的发现为鸭吻鱼类演化研究提供了新的线索。