这种“有壳”的古老生物是金字塔的建材，也是海洋食物链的基石-

提到“浮游生物”，大家的第一反应往往是淡水和海洋中那些体型小到难以用肉眼观测，却数量繁多的无脊椎动物；它们柔弱细小，在水体中就像空气中的尘埃一样无处不在，是食物链中不可或缺的基石。然而有一类用坚硬的甲壳来保护自己的浮游生物，堪称微观世界里的“叠甲”大师，它们就是有孔虫。

有孔虫的科学绘画，生物学家海克尔（Ernst Haeckel）绘制 | Wikimedia Commons

“有壳”的单细胞生物

有孔虫门Foraminifera，意为“布满小孔的”，目前已知的有孔虫门共有5个纲超过5万种（包括6700-1万个现生种和至少4万个化石种），大多数有孔虫体型细小，壳的直径不超过一毫米，但是生活在500-10600米的深海中的丸壳纲Xenophyophorea身体直径可达20厘米，可以说是有孔虫家族中的“巨人”了。

有孔虫门动物最大的特点，就是由凝集的碳酸钙构成的硬壳。与我们熟悉的螺蚌蜗牛等软体动物的碳酸钙外壳不同，作为单细胞生物，有孔虫目的壳位于细胞膜内部的原生质内，上面布满许多小孔，“有孔虫”之名就是由此而来。许多有孔虫的壳具有复杂的多层结构并有许多小室，壳的形态和结构也是分类学家区分不同类群有孔虫的主要标准；除了构成主要成分的碳酸钙之外，一些有孔虫的壳中还含有蛋白质、方解石、文石等其他物质，甚至有一种有孔虫的壳中还含有硅，用来加固外壳使其变得更加坚韧。

有孔虫的科学绘画，生物学家海克尔（Ernst Haeckel）绘制 | Wikimedia Commons

有孔虫细胞中的各种细胞器大多包裹在这层硬壳之中，通过这些小孔，有孔虫可以伸出丝状的假足来进行细胞内外的物质交换。假足既能够帮助有孔虫在水中或水底的沉积物上移动，也能粘附和捕捉硅藻和细菌等作为食物。有趣的是，许多有孔虫类的体内共生着诸如绿藻、红藻、硅藻和沟鞭藻类等生物，能够通过光合作用为有孔虫提供能量；其他一些有孔虫类则会在胞吞消化单胞藻类后，保留它们的叶绿体为己所用。

构造了金字塔的古老生物

有孔虫门动物不仅种类繁多，分布也非常广泛。大多数的有孔虫生活在海洋中，从阳光灿烂的海水表层到上千米的深海都可以见到它们的踪迹，除了浮游生活的种类之外也有不少种类是营底栖的；还有一些成员分布在淡水中，甚至有一部分有孔虫已经进军陆地，栖息在热带雨林地表潮湿的土壤里。

中生代的有孔虫化石 | Lyndsey R. Fox et al. / Journal of Micropalaeontology (2018)

与此同时，有孔虫门动物的历史也非常古老，最早的有孔虫出现于距今约5.42亿年前的寒武纪，它们在全球的数量是如此的庞大，据估测每年有孔虫制造的碳酸钙高达4300万吨，在全世界的海洋沉积层中都能发现大量由死亡有孔虫的外壳形成的化石层。古埃及人开凿和利用有孔虫化石形成的石灰岩，修建了举世闻名的金字塔，古生物学家则用富含有孔虫化石的地层命名了中生代最长的一个纪——白垩纪。

科学绘画，石灰岩中各种微小的生物残骸 | Wikimedia Commons

有孔虫化石也是研究古气候，古生态的重要指示物种，在深海钻探的岩芯中发现的有孔虫化石，对其数量和种类的统计，为人类了解数千万年前的古代海洋，提供了一扇不可多得的窗口。

海洋世界的基石

种类繁多，数量庞大的有孔虫，对于海洋生态系统的稳定至关重要。它们一方面能固着海水中溶解的二氧化碳，并将其以碳酸钙的形式封存在自己小小的硬壳中，随着有孔虫的死亡，外壳将大量的碳封存在深海之中，减缓其作为温室气体对全球变暖的影响。另一方面部分种类的有孔虫也能利用共生藻类，或盗食获得的叶绿体进行光合作用，在海洋中履行着生产者的使命。

对于许多鱼类，包括一些在经济上非常重要的食用鱼种来说，有孔虫都是其鱼苗不可或缺的饵料生物。然而如果大气中二氧化碳持续升高，导致海水中溶解的二氧化碳浓度过高，就会让海水成为越来越浓的碳酸溶液，而这对于有孔虫的碳酸钙外壳来说是致命的：它们的硬壳会被溶解，无法在这样的海洋环境中生存。