日历娘问
以下哪个是人类行为？
A. 猿粪里挑橄榄
B. 火锅底煮牛瘪
C. 用海水泡红薯
D. 拿木棍钓白蚁
生在北京的我，母亲是江浙人士，吃东西向来南北夹击、融会贯通，甜咸粽子、五仁月饼来者不拒。但到广州读本科时，人类饮食方式的丰富多彩还是令我大受震撼——
“啊？这鸡蛋羹甜得像布丁？”
“什么？青芒果可以凉拌着吃？”
“啥？绿豆汤里可以放海带？”
绿豆海带汤，北方罕见 | wenhuaReichel / douguo
不过，一旦接受了这些设定，最终还是要喊一声“真香”，并在回家后用豆汁儿和爆肚儿招待来访的南方同学。毕竟，从烤蚕蛹到螺蛳粉，人类关于吃东西的脑回路有时候真的很离谱。
同族之间饮食习惯差异巨大的，不只有人类。有些倭黑猩猩（Pan paniscus）的独特吃饭方式，也能让它们生活在其他地区的同胞深受震撼，因为这些倭黑猩猩——吃屎。
一次消化不了，那就再消化一次！
在刚果民主共和国卢伊科塔拉（LuiKotale）的森林中，一群倭黑猩猩们正仔细地戳屎。如果你继续看下去就会发现，它们竟然从中挑出了未被消化的黑色果实，然后熟练地剔除种子，把刚穿肠而过的果肉又吃了下去。
屎中取果的原因，要从它们吃的东西说起。不少倭黑猩猩喜欢吃非洲橄榄（Canarium schweinfurthii）的果实。这种橄榄果富含脂肪和蛋白质，是不错的营养来源。但美中不足的是，它们厚实的果肉里有大量单宁（和涩柿子一样），这类物质会让食物尝起来苦涩，还会跟蛋白质和铁元素结合，阻碍消化。大部分地区的倭黑猩猩，会在取食时把果实咬破，吐出种子，从而让果肉充分接触唾液中的单宁结合蛋白，减弱对消化的阻碍。
非洲橄榄的果子，也是当地人喜欢的零食 | Minette Lontsie / Wikimedia Commons
然而，卢伊科塔拉的倭黑猩猩们却格外头铁。别说吐种子了，它们连嚼都没有嚼一下，就把3厘米长的果子吞了。第二天，倭黑猩猩们就开始集体戳屎，从自己的猿粪中找出完整的果子再吃一次。观察到这个现象的人类研究者推测，比起新鲜果实，经过消化的果实更软，比较容易剔除种子，提高吃饭效率；同时单宁也在消化道中被分解了一些，再吃一次时果子更容易消化。
不知其他地区对非洲橄榄细嚼慢咽的倭黑猩猩们看到这一幕，是会一脸嫌弃，还是恍然大悟、加入戳屎行列。但在当地，这种行为可是代代相传的——还在妈妈怀抱中的小倭黑猩猩就会观察和模仿妈妈戳屎；等它们再长大一点，就会明白，如果吃过橄榄，第二天就能找到猿粪橄榄。
倭黑猩猩：呕…... 将嚼碎的粘稠糊糊反复吐出也可以让唾液充分接触食物，中和单宁[1]。倭黑猩猩取食其他富含单宁的果子时会这么做。| LuiKotale, DR Congo. D Beaune / MPI LKBP.
默默无闻的小猴，成为世界知名美食家
将吃屎作为传统手艺留给后代，这确实极端了点，不过诸如“只有卢伊科塔拉的倭黑猩猩会吃屎”这样的地方性习俗，在其他物种中也有出现。
在观察到倭黑猩猩吃屎的60多年前，人们开始注意到：文化，可能不是人类独有。被称为“日本灵长类学之父”的科学家今西锦司，在20世纪50年代提出了一个关于“文化”的宽泛定义：通过社会关系而非遗传传播的行为模式。面对相近的环境，同种动物却产生了不同的行为，这些行为通过社会关系在亲属、甚至无血缘关系的伙伴之间传播。这样的行为与基因无关，却能在一个种群里流传，就可以认为是广义的文化。
在今西锦司提出这一观点的年代，日本的灵长类研究刚刚开始，日本南方的幸岛（Koshima）正是最早的研究基地之一。为了近距离观察日本猕猴（Macaca fuscata），研究者们开始在岛上的山路附近放置红薯，引诱猴群到便于观察的开阔地。
幸岛的沙滩，时至今日仍然是重要的日本猕猴研究地点 | 作者供图
经过一年多的投食，本来只吃林中植物的猴子们，已经习惯了每天来沙滩上待一阵，享受人类提供的食物。又过了一年，1953年9月的一天，不知为何，一岁半的少年雌猴一默（Imo）拿起沙滩上的红薯后并没有下嘴，而是来到沙滩边的小溪，先用水洗掉沙子后才开吃。
这一发现让研究者震惊，毕竟之前从未有猴子活得如此精致。但没想到，几年过后，多数猴子都精致了起来。最开始学到洗红薯的是常与一默在一起的同龄小猴，随后是这些小猴子的妈妈，最终猴群中的大多数猴子都会洗红薯了。在这之后出生的小猴子，从小耳濡目染，自然也都成了会洗红薯的精致小猴。
双手抱着红薯去水边洗的日本猕猴 | 参考文献[4]
而站在潮流最前沿的一默对吃的创新并未就此止步——三年之后，她又发明了洗麦粒。本来，撒在沙滩上的麦粒，猴子们只能一粒一粒拾起来吃。一默灵光乍现，麦粒沙子一把抓，然后撒到水里，利用浮力差异，分离沙子与麦粒，一次吃满一把。与水洗红薯相同，流水麦粒也逐渐成了猴群中的流行吃法。
生活在其他地区的日本猕猴中，虽然也有个别猴子洗红薯，但是却没能传给身边的其他猴子；而洗麦粒行为更是只有幸岛的猴子发明并发扬光大。当时在幸岛观察猴群的河合雅雄教授将这些行为称为“前文化行为”，对其形式与传播做了详细的记录和描述，引起了其他研究者对动物文化行为的注意。
吃白蚁的一百种方法
在一默成为幸岛日本猕猴餐饮业风向标的同时，针对黑猩猩的研究也发现了许多超出当时人们想像的复杂行为。作为人类在自然界最近的亲属，它们成为了动物文化行为研究的主角，并且展现出了惊人的文化多样性。
1960年，在坦桑尼亚的贡贝（Gombe），珍·古道尔（Jane Goodall）第一次记录到了黑猩猩用草茎钓白蚁，这改变了人类对自身的认知。她的导师路易斯·李奇（Louis Leakey）听到她的这个发现时在回复道：“啊！我们现在要么重新定义人类，要么重新定义工具，否则只能承认黑猩猩是人类！”
之后的研究发现，不同地区的黑猩猩取食白蚁时，用的工具各不相同。贡贝的黑猩猩习惯用草叶和树皮作为钓竿，伸进白蚁窝，等白蚁们咬住钓竿再抽出来一口吃掉。在塞内加尔的阿西利克（Assirik），它们的同胞则喜欢用树枝和树叶中脉做钓竿。中非的黑猩猩们则简单粗暴得多，直接用工具在白蚁窝上打洞。
刚果古阿卢古（Goualougo）三角洲地区的黑猩猩既会用木棍在白蚁窝上打洞，也会用树枝伸入蚁穴开口钓白蚁 | 参考文献[8]
而在坦桑尼亚的马哈勒（Mahale），黑猩猩们不但吃白蚁，还会利用工具抓在树干里的弓背蚁（Camponotus sp.）吃。尽管这类蚂蚁随处可见，但却只是一些地方的特色美食，其他很多地区的黑猩猩对此并不感冒。也许就像有人无法接受炸竹虫、烤蝎子、凉拌鱼腥草之类的食物，不是所有的黑猩猩都能接受口味酸爽的蚂蚁。科学家还发现，马哈勒的黑猩猩吃蚂蚁后会舔一种药用植物（Brachystegia bussei）的树皮，这可能是为了抵消蚂蚁的刺激性味道。
黑猩猩年幼时的观察和学习，让这些各异的饮食习惯得以在当地的黑猩猩群体中代代流传。钓白蚁时，黑猩猩母亲对于在一旁捣乱的小黑猩猩非常宽容，小家伙无论是观察还是伸手抢夺工具都不会被驱赶。
妈妈钓白蚁时在一旁捣乱的小黑猩猩 | 参考文献[5]
就像人类的文化差异不局限于饮食，灵长类的文化行为也不止于吃。在非洲，黑猩猩的雨中起舞、敲击树干、与同伴击掌等行为也存在着地区差异，其中许多差异无法用“适应特定环境”来解释，很可能是在各地黑猩猩的地域特色。而在幸岛的日本猕猴群体中，除了洗红薯和洗麦粒之外，还流行着其他地区并未见到的海水浴、打手势向人类乞食等行为。
幸岛的日本猕猴原本没有下海洗澡的习惯，但1959年几个青少年尝试之后，三年之内绝大多数年轻猴就都学会海水浴了 | 参考文献[4]
不同地区黑猩猩的文化行为对比 | 参考文献[9]
有的人喜欢牛瘪火锅，有的倭黑猩猩喜欢猿粪橄榄。不论人类还是动物，都有一些特定的行为模式，在伙伴间扩散，在世代间传递，最终成为各个群体独有的传统，拼接成多姿多彩的文化。这些文化行为不断提醒着我们，动物并不只是按照刻在DNA中的本能行动。自然界比我们曾经认为的更加复杂多彩，而我们人类，也只是在这个方向上走得更远了一些。
参考文献
[1]Beaune, D., Hohmann, G., Serckx, A., Sakamaki, T., Narat, V., & Fruth, B. (2017). How bonobo communities deal with tannin rich fruits: Re-ingestion and other feeding processes. Behavioural Processes, 142, 131–137. https://doi.org/10.1016/j.beproc.2017.06.007
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[7]Nishida, T. (1973). The ant-gathering behaviour by the use of tools among wild chimpanzees of the Mahali Mountains. Journal of Human Evolution, 2(5), 357–370. https://doi.org/10.1016/0047-2484(73)90016-X
[8]Sanz, C., Morgan, D., & Gulick, S. (2004). New insights into chimpanzees, tools, and termites from the Congo Basin. The American Naturalist, 164(5), 567–581. https://doi.org/10.1086/424803
[9]Whiten, A., Goodall, J., McGrew, W. C., Nishida, T., Reynolds, V., Sugiyama, Y., Tutin, C. E. G., Wrangham, R. W., & Boesch, C. (1999). Cultures in chimpanzees. Nature, 399(6737), 682–685. https://doi.org/10.1038/21415
作者：核桃苗
编辑：麦麦
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