流星锤、狼牙棒……恐龙的尾巴还有多少花样？

恐龙绝对是古生物中的明星。早在1933年，第一版的《金刚》中，就有一头剑龙（Stegosaurus）和金刚大战了三百回合。虽然剑龙是素食者，但背负骨板、尾生尖刺的可怕造型，足以给观众留下深刻的印象。

剑龙尾部末端那几根耀武扬威的骨质棘刺，乃是抵御捕食者的强力武器，古生物学家卡彭特（Kenneth Carpenter）曾报道过，在脆弱异龙（Allosaurus fragilis）的椎骨化石上，发现了一处大约4×4.1厘米的伤痕，据推测是剑龙的尾刺造成的。异龙是体长8~9米的肉食恐龙，可见兔子急了也咬人，吃斋的恐龙爆发了更不可小视。

Denver自然科学博物馆的异龙和剑龙骨架摆在一起，展示出“冤家”相见的模样 | mrwynd / Wikimedia Commons

尾巴上带个锤子

在剑龙消亡之后，又有一群猛士活跃在白垩纪的北美大地上。不同于剑龙的锋芒毕露，同属于装甲形类（Thyreophoroidea）的甲龙亚科（Ankylosaurinae）更为内敛。它们更像是手持骨朵的铁浮图——张牙舞爪的骨板被低调的结节和甲板替代，偶尔突出的棘刺看起来也比剑龙安全了许多。

可这看似人畜无害的植食性“大蜥蜴”，却在尾部末端长出了一块致密的骨质尾锤。那些大型的尾锤直径甚至可以超过40厘米，西瓜一般大的锤子在强有力的尾部肌肉驱动下，可以轻而易举地重创骨骼，击碎内脏，可以说是同一时期掠食者心目中忌惮不已的“狠角色”。

甲龙的尾部如同一把大锤 | Ryan Somma / Wikimedia Commons

剑龙与甲龙的独特形象，为我们塑造了一个带有奇幻色彩的远古世界。但我们观察其他的动物类群时便会发现，将尾部“武器化”在整个陆生脊椎动物群体中都是极为罕见的。就种类数量而言，像剑龙、甲龙这样拥有夸张尾巴武器的生物并不多，可它们所隶属的演化支，却包括了龟类、鳄类以及哺乳动物（如雕齿兽类）等多个门类。

雕齿兽科的星尾兽Doedicurus，尾巴如同一个长满尖刺的钉头锤，出自A history of land mammals in the western hemisphere | Wikimedia Commons

这种“剑走偏锋”又“遍地开花”的演化，令古生物学家和演化生物学家非常迷惑——这些古怪的结构拥有共同的来源吗？是什么样的原因使得这些动物拥有了这样的尾巴？这些“武器”为生物提供了什么样的优势？

都有尾巴武器，但却不是亲戚

2017年，北卡莱罗纳大学的一支团队尝试利用系统演化方法和性状关联手段，分析了已知的拥有“武器化”尾部的生物。在他们看来，尾巴武器的出现，与这些动物的行为方式及个体形态密不可分。

拥有骨质尾部武器的动物在演化树上，并没有明显的亲缘关系。并且通过对比化石结构，我们也可以识别出“尾巴武器”在组织方式和形态特征上的不同。比如说，剑龙的尾刺是连接在尾椎末端的独立结构，而甲龙的尾锤则伴随着尾椎末段的愈合，卷角龟（Meiolania）和雕齿兽类的特化结构包裹在椎骨之外。截然不同的结构说明，它们很难来自于共同的祖先，也不太可能是由某一类基因控制。它们是如此不同，似乎除了看上去可以作为武器之外，“尾巴武器”没有半点关系。

甲龙的尾巴结构 | Arbour et al. / Wikimedia Commons

除了这些拥有明显“武器化”痕迹的物种之外，还有一些物种值得关注，它们虽然没有特化的结构，却也会将尾巴作为武器使用，比如一种色彩绚丽的小型蜥蜴——彩虹飞蜥（Agama agama）。它们会因为争夺交配权而大打出手，而具体的战斗方式，就是摁住对方的身体，然后用细长的尾巴抽打对方。在之前的研究中，大型蜥脚类被认为也拥有类似的防御方式，虽然争议不断，但仍有不少学者认为这些“长鞭”可以给肉食类恐龙重创。

色彩艳丽的公彩虹飞蜥 | Bernard DUPONT / Wikimedia Commons

在现生动物中，鳄鱼、穿山甲、科莫多龙乃至于豪猪都会尝试用尾巴攻击敌人，但只有环尾蜥科（Cordylidae）的生物拥有像恐龙一样的骨质特化结构。直接通过分析形态结构、研究“武器尾巴”演化的可能性已经极其微茫了，不过，研究人员还是尝试通过形态学和行为学的补充，分析得到有哪些因素跟“武器化”的尾巴有联系。

披铠甲的大家伙，可能有流星锤

通过形态分析，研究人员将武器化的尾部分为四种类型：

第一类，没有特化的结构，但是能够通过甩动尾部进行攻击，如彩虹飞蜥；

第二类，拥有骨质尾刺，如剑龙；

第三类，尾部末端硬化，如雕齿兽；

第四类，尾部末端延展，如甲龙。

之后，研究人员测量了这些物种的体长、体重、尾部的活动能力、食性以及身体其他部分的装甲化情况等数据，按照之前分成四类的尾巴进行关联性研究。他们发现，是否利用尾部作为武器，与物种的体长（从嘴尖到肛门的长度大于一米）、躯体的装甲化情况、尾部的灵活性以及食性有关。而“武器化”的骨质结构，还跟僵硬的胸腔、真皮之下具有骨质沉积物“铠甲”（称为皮内成骨osteoderm）有关系。

鳄鱼拥有皮内成骨“铠甲” | Pixabay

如果一类生物体型较大，拥有覆盖身体大部分区域的骨质铠甲，胸腔僵硬，并且是植食性动物，那么它就更有可能长着怪异的尾巴武器，并会用它抵御掠食者。

至于为什么这些形态结构与“武器化”尾部有关，这就需要考虑到生物体结构与功能的协同性了。

首先，体型足够大预示这类生物可能生活在较为开阔的环境中，这样的体型也难以迅速藏匿，因此拥有了主动防御的必要性。而身体上较为普遍的皮内成骨则提供了演化的原材料——正是因为它们点亮了这棵科技树，才使得更为复杂的装甲化乃至特化的尾部结构成为了可能。大而僵硬的胸廓提供了迅猛挥动尾部的支点；而植食性则是这一切演化过程的根源——它们一直面临着掠食者带来的生存压力。

卷角龟Meiolania platyceps化石模型，尾巴上长着尖刺 | Fanny Schertzer / Wikimedia Commons

这些性状似乎也暗示了，为什么“尾巴武器”防御策略是如此罕见：毕竟要获得一套完整的、有效的尾部防御体系，需要满足各种各样的先决条件，它需要先堆满护甲，再提升攻击力，在激烈的自然选择过程中，这种演化进程无疑是代价高昂的。

还有更多兵器……

研究人员虽然给出了“尾巴武器”的演化关联模型，却没能回答这类性状可能的起源——似乎它们完全是独立产生的，只是大自然的巧合。不过，已有的系统演化分析认为，甲龙和剑龙亲缘关系上十分接近，且演化策略上也有相似性。

2021年，《自然》杂志上的一项研究宣布，人们在智利发现了一种全新的装甲类恐龙 Stegouros elengassen，其属名意指被覆盖的尾巴，因此暂译为“覆尾龙”。

覆尾龙并没有其他大型甲龙标志性的尾锤，但这并不暗示它是一类平平无奇的“早期物种”——它的尾巴比大锤更为震撼，那是一柄7400万年前的“黑曜石锯剑”！七对大型皮内骨板，整整齐齐地附着在尾椎的末端；骨板扁平，朝着两侧延展，呈三角形。

覆尾龙的尾巴两边排布着骨板 | Sergio Soto Acuña et al. / Nature (2021)

黑曜石锯剑macuahuitl用木头和黑曜石片制成 | Arjuno3 / Wikimedia Commons

这一全新的“武器”扩展了尾巴武器的“武器库”。剑龙的骨刺、甲龙的尾锤，再加上覆尾龙的“黑曜石锯剑”，这暗示我们，装甲形类恐龙很有可能在尾部“武器化”方面拥有独特的演化逻辑。

早先对于奇异辽宁龙（Liaoningosaurus paradoxus）的研究认为，甲龙类的尾锤可能起源于1.2亿年前的早白垩世的柄状尾椎。但古生物学现在的观点认为，覆尾龙所在的副甲龙类（Parankylosauria）早在1.67亿年就与真甲龙类（Euankylosauria）分道扬镳。这说明，副甲龙类很有可能拥有更为复杂的尾部演化关系。作为生活在冈瓦纳大陆这片神奇土地上的生物，它们或许会在特殊的环境条件下，演化出更为复杂多样的尾部结构。

甲龙和剑龙的演化树和它们各具特色的尾巴 | Sergio Soto Acuña et al. / Nature (2021)

也许随着古生物学家的不断发现，在不久的将来，会有越来越多的“武器”收入库中，我们将有机会更为全面地了解，多姿多彩尾巴武器的演化模式。

作者：破灭的Sunny

编辑：pee pee shrimp

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