谚语说“谷雨三朝看牡丹，立夏三朝看芍药”，到植物园里走一趟，你会发现芍药已经陆续开花了。
芍药花束（张文琴 供图）
芍药作为中国传统名花，大家似乎非常熟悉，但你真的了解它吗？
Part.1
芍药？牡丹？傻傻分不清楚？
当我们说起芍药，总是会联想到牡丹，牡丹被尊为“花王”，而芍药则是它的陪衬，屈尊“花相”，但其实“芍药”出现的历史远早于牡丹。
《诗经.郑风.溱洧》有记载，“维士与女，伊其相谑，赠之以勺药”（“勺药”通“芍药”）。由此认为芍药在先秦时代已经作为观赏花卉被青年男女当作定情信物，所以芍药也被叫做“中国的爱情花”。
相对于芍药，牡丹这一名字则出现的相对较晚，在很长一段时间内牡丹都被称为“木芍药”。
牡丹从芍药中脱离，逐渐被大众认识并追捧和一代女皇武则天有很大的关系。
王禹《芍药诗并序》记载：“然自天后以来，牡丹始盛，而芍药之艳衰矣”。武则天的老家并州文水（今山西文水县）产牡丹，“其花特异”，引人注目。武则天进入皇宫后仍然对牡丹花念念不忘，就命人将其移植到长安的宫苑中，此后牡丹的名气便慢慢盖过了芍药。
芍药和牡丹在植物分类学上同属于芍药科芍药属，是姊妹类群，但二者却有本质的区别。
芍药是草本植物，冬季地上部分完全枯死，芽在地下休眠越冬，春天芽破土长成枝条；而成年牡丹具有木质化明显的茎秆，冬季落叶，芽宿存在枝条上完成休眠，春季从老枝上萌发形成新枝。
牡丹和芍药春季萌发状态（上牡丹，下芍药）
（杨勇 供图）
同时，也有人说，区分牡丹和芍药可以从叶片形态、叶片的颜色和质感、叶片是否有裂口以及花期的早晚等去判断，但随着我们对芍药野生种和栽培品种的深入了解，发现这些判断方式并不完全准确。
Part.2
中国栽培芍药源起
中国的泛喜马拉雅地区是芍药属植物的起源中心，在中国分布有野生芍药约8个种，其中芍药（P. lactiflora）适应性最广，在中国的东北、华北和西北地区都有较为广泛的分布。
正因为极强的适应性，我国先民很早之前就开始对芍药这个种进行驯化，到魏晋南北朝时期，芍药作为观赏花卉其种植已经初具规模。
芍药（Paeonia lactiflora）野生个体
（王福 供图）
芍药这个种的野生种均为单瓣，花色以白色和粉色居多，经过上千年的栽培和选育，符合大众审美的重瓣型花才被选育出来，并且因为中国人崇尚紫色，认为紫色是祥瑞之色，所以选育了大量的紫红色品种。
丰富的紫色系中国芍药品种
（王福 供图）
中国虽然多野生芍药，但因地理分布、适应性和杂交亲和性等因素的限制，导致中国现阶段几乎所有自育芍药品种都是芍药（P. lactiflora）这一个种独立驯化和种内杂交选育而来的。因此国际上也将芍药种源的芍药品种称为中国芍药品种群。
Part.3
中国栽培芍药盛开在世界各地
中国芍药栽培品种在日本延喜年间（901-923年）传入日本，日本人甚至连芍药“花相”的称谓也沿袭了下来。
江户时代，日本开始积极对中国芍药品种进行改良，并形成了“肥后系”芍药。1700年左右日本芍药种植进入繁盛时期，培育品种多达百个，至二十世纪初期，日本有记录的芍药品种已经有上千个，近年来如‘辉夜姬’、‘冰点’等品种也被引入中国作为切花栽培。
日本芍药品种‘辉夜姬’和‘冰点’
（杨勇 供图）
日本本土也分布有草芍药（P. obovata），但主要的园艺品种依然是在中国芍药品种基础上改良获得的，草芍药仅培育了一些叶艺（叶片有彩色条纹或斑块）和红花品种，市场推广度也非常有限。
欧洲地中海地区也是芍药属的分布中心之一，大约12世纪，药用芍药（P. officinalis）开始被作为药用植物在修道院等地方种植，并在此过程中选育出了园艺品种。
药用芍药（Paeonia officinalis）的园艺品种
（杨勇 供图）
19世纪初，中国芍药栽培品种开始被引入欧洲，中国芍药品种的卓越风姿很快让欧洲原有芍药品种黯然失色，在欧洲成为新宠，并不断有新品种被培育出来。
十九世纪初中国芍药品种经由英国传入美国，美国的芍药育种者也在此基础上进行品种改良，并不断有新品种育出。
欧洲和美国选育的部分中国芍药品种群芍药品种
（杨勇 供图）
现阶段在美国牡丹芍药协会国际登录的中国芍药品种群的芍药品种数量是所有芍药属栽培品种中最多的，共有4100多个品种，这些品种主要是美国和欧洲一些国家的品种，中国和日本的芍药品种登录的较少。
Part.4
中国芍药在现代芍药育种中的贡献
在中国芍药品种被引入欧洲和美国之后，其硕大的花朵，极好的适应性立即引起了欧洲芍药育种家的兴趣，他们积极利用中国芍药和当地的原生芍药进行杂交。
20世纪初法国育种家Lemoine利用高加索芍药（P. wittmanniana）与中国芍药品种进行杂交培育出了‘Le Printemps’等一批杂种芍药品种。
同时期，被誉为“现代杂种芍药育种之父”的美国育种家A. P. Saunders极为重视中国芍药品种在育种中的作用，他在广泛收集野生芍药种质的基础上，系统性的利用这些野生种与中国芍药品种开展了规模庞大的杂交工作，获得超14500株杂种芍药后代，并从中筛选出181个后代，将其命名、宣传并投放到市场中，迄今为止，‘Blushing Princess’、‘May Lilac’等品种在市场上依然非常流行。
有中国品种群参与培育出的部分新花色杂种芍药
（杨勇 供图）
在Saunders培育的杂种芍药的基础之上，之后的育种家又不断对杂种芍药品种进行了改良。现在杂种芍药使得栽培芍药品种的整个花期延长了二至三周，同时也出现了珊瑚色、香槟色、鲜红色等之前未有的新花色。
Part.5
中国芍药面临的挑战与机遇
伴随我国经济的飞速发展，民众对生活品质的要求也在逐渐提高，自2017年，芍药作为鲜切花开始成为五月份切花市场的新宠。
菏泽、洛阳等原来牡丹芍药传统种植区开始大量从荷兰引入切花芍药种苗，同时也带动了浙江、四川、北京等地的切花芍药种植。
菏泽切花芍药生产基地
（杨勇 供图）
长期以来中国的自育芍药品种主要用作庭院观赏，加上中国传统文化中对内敛含蓄的肯定，以及芍药代表女性柔美等审美的影响，导致许多国产芍药品种花梗细软，制作花束或瓶插效果远不及花梗粗壮直立的进口品种。
因此这几年国产芍药品种的种植规模不断缩水，部分品种甚至面临被淘汰的境地。
切花芍药的迅猛发展对中国传统品种带来了巨大的冲击，但切花芍药巨大的市场需求也让我们看到了新的机遇。
现阶段中国切花芍药的生产几乎完全依赖进口品种，但一段时间之后品种固化会导致消费者审美疲劳，需要不断有新的品种补充进来刺激消费。
在很长一段时间内芍药育种没有得到太多的重视，导致现阶段中国芍药新品种较为匮乏，尤其是适合切花的品种。
在这种形势之下，北京林业大学于晓南团队和刘燕团队、扬州大学陶俊团队、山东农业大学郭先锋团队、中国农业科学院蔬菜花卉研究所张秀新团队和中国科学院植物研究所王亮生团队等都已经开始对国内外芍药资源进行收集，并开展杂交育种工作，其中部分新品种已经完成了新品种审定或国际登录。
‘北林之心’和‘白色恋人’
（北京林业大学于晓南团队培育，朱炜 供图）
‘向天歌’
（北京林业大学刘燕团队培育，高健洲 供图）
‘金科状元’和‘彤云金焰’
（扬州大学陶俊团队培育，赵大球 供图）
‘珊瑚盏’和‘中秋月’（杨勇 供图）
在这些育种团队和个人的努力之下，相信不久的将来中国自育芍药品种能重新回到大众视野。
审核：彭丽平 中国科学院植物研究所
参考文献:
America Peony Society (APS). Peony registry. https://americanpeonysociety.org/cultivars/peony-registry/ [2022-5-10]
A. P. Saunders’ peonies. https://www.peonysociety.eu/saunders-peonies/?sfw=pass1652147805 [2022-5-10]
Bigger, M. D., et al., 1962.The Peonies. The American Horticultural Society, Washington.
Hong, D.Y., 2010. Peonies of the world: Taxonomy and phytogeography. Royal Botanic Gardens, Kew, United Kingdom.
Page, M., 2005. The gardener’s peony: Herbaceous and tree peonies. Timber Press, Portland.
Yang, Y., Sun, M., Li, S.S., et al., 2020. Germplasm resources and genetic breeding of Paeonia: a systematic review. Hortic Res 7, 107. doi: 10.1038/s41438-020-0332-2. eCollection 2020.
李嘉珏, 张西方, 赵孝庆. 2011. 中国牡丹. 中国大百科全书出版社, 北京.
于晓南,. 2019. 观赏芍药. 中国林业出版社, 北京.
出品：科普中国
作者：杨勇 中国科学院植物研究所
监制：中国科普博览
文章仅代表作者观点，不代表中国科普博览立场
本文首发于中国科普博览（kepubolan)
转载请注明公众号出处
转载注明出处 未经授权不得转载
转载授权、合作、投稿事宜，联系webmaster@kepu.net.cn
2022-05-29
扫码下载APP
科普中国APP
科普中国
科普中国
京公网安备11010202008423号