听，来自白垩纪的第一声鸟鸣

　　作为对天空的征服最为成功的一类脊椎动物，鸟类以其艳丽的羽毛、高超的飞行技艺以及庞大的种类，吸引着无数专业人士和爱好者对其进行观察和研究。而除此之外同样迷人的，还有鸟类那独特而婉转的鸣叫声。大多数鸟类，尤其是雀形目鸟类，能够发出复杂而多变的鸣叫声，这些鸣叫不仅造就了使人愉悦的花香鸟语，对于鸟类而言，更为重要的是在觅食、求偶、育雏等行为中起着极为重要的信息交流作用。

　　鸟鸣是鸟类最富魅力的行为之一。图片来源：Jacob Spinks/flickr.com

　　气管交界，自带“潘笛”

　　尽管人类也有着复杂的发音方式和美妙的歌喉，然而鸟类的鸣叫方式，与包括人类在内的其他脊椎动物有着很大的不同。对于人类来说，最为主要的发生器官是位于喉部的声带。人们在呼气时，气流流经声带造成其震动而发声。声带发出的声音经过喉部肌肉及口腔器官的调节，最终成为多变的人类语音。

　　而对于鸟类来说，它们的主要发音部位并非在喉部，而是位置更靠下方的气管-支气管交界处。在这里，环绕气管、支气管的环状软骨扩大，形成了一个较大的管状空腔，称为鸣管。鸣管部位的软骨环间距较大，使得气管壁和内外侧支气管壁变薄呈膜状，称为鸣膜。当气流通过时，鸣膜便会因振动而发出声音。在鸣管周围，附着有肌肉能够调节鸣膜的紧张程度，以此来改变发声音调及旋律。更为奇妙的是，鸟类的鸣管在吸气和呼气时都能发声，因此使得鸟类的鸣叫更显婉转优美。这也就是为什么人们用希腊神话中变成潘神排笛的女神绪林克斯的名字——syrinx——来命名鸣管。

　　鸟类的鸣管。图片来源：awaytogarden.com

　　然而，鸣管这一重要的器官以及鸣叫这种重要行为是如何起源和演化的，一直困惑着世界各地的研究者们。由于鸣管部位体积小，并且主要由软组织构成，因此保存有鸣管的鸟类化石屈指可数，为研究造成了不小的阻碍。

　　而就在最近，这项研究获得了突破性进展。来自美国德克萨斯大学奥斯汀分校的茱莉亚·克拉克（Julia Clarke）团队，利用高分辨率X光成像技术对一具来自白垩纪末期的鸟类化石进行了更为精细的研究[1]。他们欣喜地发现了埋藏在岩石中的气管-支气管组织，并利用计算机重构了迄今最为古老的鸟类鸣管结构，为人们研究鸟类生理结构和行为的演化提供了重要的参考依据。

　　晚白垩纪的维加鸟，叫起来像什么？

　　形成这具化石的鸟类称为维加鸟（Vegavis iaai），它的名字一部分来源于化石的发现地——位于南极洲南极半岛东侧的小岛维加岛（Vega Island），而另一部分来自于其鸟类（avis）的身份。当2005年维加鸟化石第一次在《自然》杂志上发表时，就已经引起了一次轰动：通过对化石的测量和研究，人们发现维加鸟的体型和解剖结构，十分类似于现存的鸭、雁和鹅类。尽管其并非现存雁鸭类的直接祖先，但依然被认为是雁形目鸟类的成员。但不要忘了，它所生活着的时代，是大约6900万年前的晚白垩纪时期！换句话说，这只古代的“鸭子”，极有可能翱翔于恐龙的头顶之上。这也使得人们认识到，早在恐龙灭绝之前，鸟类这类恐龙的后裔，种类已经相当繁盛了。

　　与恐龙同行的维加鸟。图片来源：Gabriel L. Lio -for the Museo de Ciencias Naturales, Bernardino Rivadavia, Argentina

　　在对编号为MACN-PV 19.748的维嘉鸟头部化石的研究过程中，科学家们通过高分辨率X光断层扫描（CT）技术，在化石内发现了9件构成气管-支气管部位环状软骨的痕迹。通过计算机重构，科学家们建立了一个完整的维加鸟鸣管三维结构模型。他们发现，维加鸟在气管-支气管结合处已经发生了显著的扩大，且在支气管软骨间出现了较大空隙。这些现象暗示这一部位已经不仅仅是简单的气管-支气管过渡区，而极有可能已经成为了能够发声的鸣管。

　　为了进一步验证这化石状态的鸣管是否能真正起到发声作用，科学家们选择了12种现生鸟类和1种化石鸟类，同样通过CT技术重构了它们的鸣管结构。结果显示，维加鸟的鸣管结构十分类似于现存的疣鼻栖鸭（Cairina moschata）的相应结构，并且更为有趣的是，维加鸟的鸣管左右并不对称，这也与疣鼻栖鸭及雪雁（Chen caerulescens）的特征相似。这些证据表明，维加鸟的鸣叫声，很可能类似于鸭类和雁类的叫声。

　　维加鸟（a）的气管-支气管连接处结构和现存的疣鼻栖鸭（b）类似，但与短吻鳄（c）显著不同。图片来源：参考资料[2]

　　我们现在都知道，鸟类是一类小型兽脚类恐龙的后裔。那么，恐龙们是否也具有鸣管、通过鸣管发声呢？科学家们同样重建了现生的、演化关系与鸟类最为接近的短吻鳄的气管结构。结果显示短吻鳄的气管-支气管交界处并不存在类似的扩大和缝隙结构，这意味着短吻鳄只能通过非鸟类四足动物中传统的声带来进行发声。在众多的恐龙化石中，迄今也尚未发现类似鸣管的结构。与此相反，很多研究结果显示恐龙可能更倾向于通过咽喉、口腔乃至颅骨等共鸣结构来发声。

　　短吻鳄（右）依然依靠位于喉部的声带发声。图片来源：J. Clarke/UT Austin

　　目前，很多传统上认为是鸟类所独有的特征，如羽毛、飞行等，已经不再是鸟类的专利，而是在恐龙身上就已经出现。而具有鸣管这一特征，却只在鸟类中出现。和恐龙同时期的维加鸟具有鸣管，意味着鸣管这一特征应是鸟类已经完全和恐龙“分道扬镳”后才出现的新特征。这一特征的出现，很可能来自于鸟类呼吸系统的变化。为了适应能量消耗多、氧气需求量大的飞行运动，鸟类演化出了独有而高效的双重呼吸系统，而鸣管的出现，也恰好利用了双重呼吸这一特点，做到能够在呼气和吸气时都能发声的功能。因此，鸣管很有可能是伴随双重呼吸形成而产生的结构。

　　另一方面，鸣管的产生，也使得鸟类间的沟通行为变得复杂，并会影响性选择。因此鸣叫行为的出现，反过来对鸟类的演化同样造成了潜在的影响。如今鸟类发达的大脑和复杂的行为，很可能就是拜鸣叫的出现所赐。鸟类开始鸣叫，其意义甚至不亚于古猿开始使用双手。

　　所以，尽管这来自白垩纪的第一声鸟鸣可能并不那么婉转动听，但这声鸣叫，却唤开了鸟类演化史新世界的大门。

　　（编辑：Calo）

　　参考资料：

　　Julia A. Clarke et al. Fossil evidence of the avian vocal organ from the Mesozoic.Nature(2016) doi:10.1038/nature19852

　　Patrick M. O'Connor, Print Share/bookmark Palaeontology: Ancient avian aria from Antarctica. Nature (2016) doi:10.1038/nature19480

　　文章题图：Nicole Fuller/Sayo Art for UT Austin