狸藻：明明可以靠实力吃肉，却偏偏喜欢素食

　　狸藻（Utricularia vulgaris）是一种典型的食虫植物，它的捕虫囊设置在水下，外部的纤毛被触动后，捕虫囊以极快的速度打开，囊内形成的负压就可以迅速地把周围的东西吸进去。

　　这一切都在水中展开，迅猛而精准，因此，狸藻也赢得了植物界捕虫高手的美称。

　　狸藻，图片来源：维基百科

　　但实际上，更进一步地检查狸藻捕虫囊里的猎物后，科学家发现狸藻在捕虫方面似乎并不出众。狸藻的每一个捕虫囊内逮到的水中动物占比实际上少得可怜，更多的反而是藻类等。

　　为什么拥有如此迅猛捕虫能力的狸藻却很少吃虫子？狸藻的主要营养来源又是哪些呢？

　　为什么身手敏捷的狸藻不爱吃虫子？

　　这跟捕虫囊的运作机制有关。

　　一般的食虫植物都拥有引诱、捕获、消化昆虫的能力，但狸藻的武器是自动触发的。相比于猪笼草、瓶子草、捕蝇草有用来吸引猎物的蜜腺、特定的颜色、光斑、甚至荧光等，狸藻的捕虫机制显得有些盲目。它没有像捕蝇草一样的预警机制来分辨究竟是猎物上门，还是环境中的风吹草动。一旦有触动，狸藻的捕猎机制就会触发。

　　猪笼草的笼口在紫外光下能反射荧光吸引昆虫，图片来源参考文献1

　　无论是成虫，还是水中活动的昆虫幼虫都能触发狸藻，之后，狸藻的捕虫囊会把周围的水体等所有的东西都吞下，因为没有过滤的机制，连着一起被吞下的，还有水体中植物的碎屑等各种环境中的物质。

　　这造成狸藻中更多的是水体中常见的各种藻类，比如说硅藻、蓝藻。事实上狸藻的捕虫囊里几乎已发现超过一百多种藻类，几乎包含所有生活在淡水体中的藻类，只是依水体环境的不同，而组成种类各不相同。

　　狸藻体内捕获的藻类，图片来源参考文献2

　　这些光合藻类绝大多数都不能在捕虫囊封闭的环境中生存、繁衍，在其中发现的藻类绝大多数都已死亡、甚至分解掉了。因此，科学家怀疑狸藻可能更依靠消化其中的各藻类来过活，而不是在水中的浮游动物群。

　　捕虫囊内经常没肉，反而有各种藻类，这让科学家开始怀疑狸藻到底吃肉还是吃素？狸藻是否更依赖这些藻类与植物残渣作为食物来源呢？

　　狸藻的捕虫囊更像牛的瘤胃

　　鉴于狸藻的捕虫囊捕虫时的一口全吞的机制，而且狸藻在水下的捕虫器是闭合的，因此将捕虫囊完全从原本环境中剥离出来，给狸藻只喂食特定食物，依靠它们的生存状态来判断食物是否被分解提供营养，以此来测定狸藻内的营养来源很难操作。

　　但狸藻的小型消化器官的捕虫囊形成了一个封闭的无氧环境，与动物的消化器官的功能几乎无异。这提供了另一种判定营养来源的方法，比如肉食性、草食性、杂食性的动物，它们取食的食物不同，其胃内辅助消化食物的微生物群天差地别。因此，通过探明其消化器官内的微生物组成与优势群落，可以推测其主要的营养来源与代谢途径。

　　通过对狸藻捕虫囊消化液内生物的基因测序，我们现在发现，捕虫囊内有无数的细小的微生物组成的群落，除了藻类外，还有许多数量众多的细菌、真菌与捕食细菌的原生动物，简直是一个可以自我循环的营养系统。

　　有意思的是，通过与其它环境中微生物组成的比较，发现狸藻内的微生物组成实际上更像是牛的瘤胃，狸藻捕虫囊内占据优势群的细菌跟牛的瘤胃内共生的辅助消化植物残渣的细菌相似，它们都能代谢、分解植物细胞壁与植物残渣里丰富的纤维素。

　　因此，科学家推测狸藻内进行的营养代谢的过程跟瘤胃是一致的：通过富集这些厌氧的细菌消化捕虫囊同水一起吸进去的许多植物碎屑，完成营养循环。

　　牛瘤胃中共生辅助消化植物残渣的微生物群，图片来源：参考文献3，汉化祝欢

　　通过对狸藻捕虫囊内混杂着各种微生物基因的表达量分析也表明，分解植物源纤维素的基因、降解植物源多酚的基因在其中的表达量十分丰富。

　　因此我们有理由相信狸藻的营养主要可能并不是由消化动物而得来，而是依靠狸藻内的微生物来代谢、消化一同吸进去的植物碎屑与藻类。

　　比起杀手，狸藻更像个农夫

　　目前我们还不能肯定狸藻完全更依靠素食，这个小小的捕虫囊对我们来说依然像个黑匣子一样。

　　但通过分析其中的微生物群组，我们可以推测，可能比起食虫，狸藻更偏素食，靠捕虫囊内的细菌群落去消化沉积在水中的残渣和各种藻类。

　　当然，这种素食性在食虫植物中也并不少见，有名的食虫植物家族猪笼草中也有这样的异类——苹果猪笼草。它们的捕虫瓶丧失了引诱昆虫的蜜、捕获昆虫的笼子边缘与内壁，反而把捕虫瓶完全打开，许多瓶子凑在一起，就像集雨瓶一样，采集从林子上层掉落的落叶。

　　苹果猪笼草林下的生境以及它们拾取的落叶，图片来源：维基百科

　　这与苹果猪笼草的生活环境也是相关的，它们长期生活在落叶丰富的树林中，因此特化出吃素的特性。同样地，狸藻是分布广泛的淡水中的沉水植物，比起动物，藻类与残渣确实算更稳定的食物来源，狸藻发展出吃素的本事也就不足为奇。

　　生存的法则就是这样，和环境互相适应，有什么就吃什么，吃素也一样能补充环境中缺乏的氮与磷，这才是食虫植物最开始演化的目的。

　　参考文献：

　　1. Kurup, R., et al. "Fluorescent prey traps in carnivorous plants." Plant Biology 15.3 (2013): 611-615.

　　2.Peroutka, Marianne, et al. "Utricularia: a vegetarian carnivorous plant?." Plant Ecology 199.2 (2008): 153-162.　　　　 　

　　3.Li, Fuyong. "Metatranscriptomic profiling reveals linkages between the active rumen microbiome and feed efficiency in beef cattle." Applied and environmental microbiology 83.9 (2017).

　　4.Sirová, Dagmara, et al. "Hunters or farmers? Microbiome characteristics help elucidate the diet composition in an aquatic carnivorous plant." Microbiome 6.1 (2018): 225.