外表高冷内心火热，没错说的就是荷花

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　　中通外直，不蔓不枝，荷花常视为高洁品质的象征。而其本身晶莹剔透的花瓣、光洁的藕，都让观赏的人从它身上感受到一丝凉意。

　　荷花超级疏水的叶片

　　（图片来源Innerpath）

　　但其实荷花开花的时候异常温暖，一点都不高冷。它不仅能加热，还能保持恒温。

　　当它开花的时候，外部环境温度哪怕低到10摄氏度，它的花内恒温也能保持在30-35摄氏度左右，几乎跟人体体温差不多。当然，它也不是把整朵花都加热到这个温度，毕竟荷花太大了。

　　荷花图解，最内为它的圆锥形花托。

　　（图片来源Spiritual Botany）

　　维持恒温的只有花最里面的部分，即雌蕊群。雌蕊群着生在一个膨大成圆锥形的花托上，花托内填满海绵组织，雌蕊全着生在上面，只把柱头露出在表面。这个膨大的结构里面贮存着淀粉，在开花时通过抗氰呼吸产热，同时它又保护着雌蕊中供种子发育的子房，等待着后期发育成莲蓬帮助散播种子。

　　热成像仪下的清晨恒温的荷花花托，跟人体手指的温度几乎一样了。

　　（图片来源：参考文献1）

　　荷花：我自闭了，我想开了

　　荷花为何要加热自己，保持恒温呢？这其实暗藏着它的“小心机”。

　　荷花单朵花的花期只有3-4天，分为三个阶段，但只会闭合两次。

　　第一次是刚开时，花只打开一点点，此时是花的第一阶段：雌花期。雌蕊已经成熟，花托表面的柱头分泌出黏液，但雄蕊并不散粉，而是紧紧围住花托，完成自我隔离，防止自交。

　　第一天打开的荷花，仅打开一点点，但已经可以让小型甲虫进去。

　　（图片来源：wiki）

　　第一天开花的荷花就充满了“心机”，尽管只开了一点点，但强烈的香味会吸引小甲虫过来。为保证它们能给柱头充足授粉，荷花在夜晚时又会紧紧闭合起来，把小甲虫们锁在里面，这样在花里活动的甲虫会去采集柱头上的分泌物，充分触碰到柱头。

　　第一天打开，在里面活动的小甲虫吃柱头的分泌物。

　　（图片来源：参考文献2）

　　这样一夜过后，荷花又会重新打开，不过这次打开的幅度更大，进入开花的第二个阶段：雄花期。此时无数的雄蕊也几乎开始同时散粉，不再紧紧靠着花托了。

　　第一天A与第二天荷花B中雌雄蕊的相对位置，

　　s为柱头，an为花药，ap为雄蕊附属物。

　　（图片来源：参考文献3）

　　这时荷花散发的气味更加浓烈，再次吸引小甲虫们过来，但为了让它们疯狂吸粉，到了晚上时花又会重新闭合起来，将它们锁在其中，只是未完全闭合，留有缝隙，这样晚上小甲虫依然可以爬进来，但爬出去并不容易，陷入其中的甲虫充分活动，无意中在全身携满花粉。

　　小甲虫在荷花内收集花粉。

　　（图片来源：参考文献2）

　　在这之后，荷花终于不自闭了。进入了开花的第三个阶段，但也差不多走向了一朵花的末期，花瓣与雄蕊退去，只留下花托，随后发育成我们熟悉的莲蓬，到秋天再与我们相聚。

　　荷花化身宾馆，为小甲虫打造爱巢

　　荷花开花异常耗费能量，它一个枝上仅举着一枝花，开花的时候直径超过25厘米，是植物界最大型的单花之一；而且它还有无数株雄蕊与花瓣一起围在花托上，还要产热，可谓繁殖代价昂贵。

　　研究人员也发现，开花期间，荷花的耗氧量增大至原来的4、5倍，这也意味着为了满足巨大的能量消耗，储存在花托中的淀粉疯狂输出，消耗自己来呼吸产热。

　　荷花开花的温度与耗氧量，Ta为环境温度，Tr为花内温度，竖轴Oxygen Consumptiong为耗氧量曲线。

　　（图片来源：参考文献4）

　　科学家们推测高温度的恒温其实就是为小甲虫们准备的报酬。通过加热，荷花为它们打造晚上的暖房。荷花两次在晚上的闭合会将访花的昆虫锁在花里面，热量会让昆虫觉得自己仿佛进入了一间暖房。

　　对于不能恒温的昆虫来说，它们可以在里面汲取热量，心甘情愿被锁在花里，在里面吃雌蕊分泌物、雄蕊、花瓣，甚至在其中交配，无异于住进了免费的豪华酒店。

　　荷花这样做，肯定也是有好处。第一天的闭合让昆虫能充分接触雌蕊的柱头，第二天则能让它们充分接触花粉。

　　小小的甲虫选育了大大的荷花

　　花瓣巨大、在晚上闭合、香气浓郁、外表冷淡内心狂热等种种特征都表明，荷花是“患”了甲虫传粉综合症（cantharophilous）。

　　与荷花一样，这类“患”了甲虫传粉综合症的花都发展出大型的花瓣，产热也多次在“甲虫花”（“甲虫花”为主要吸引甲虫作为传粉昆虫的花，与蜂类、蝶类、鸟类传粉植物的花结构上有差别）当中演化出来，夜晚闭合也同样是它们的共同特征，以此来给甲虫当婚房，甚至当群体婚房。

　　无数的雄蕊跟花粉，甚至也是为甲虫传粉定制的。不同于蜜蜂，甲虫虽然是十分古老的传粉者，但它的传粉效率并不如后来崛起的蜜蜂，携带的花粉数量与运动能力都不如蜜蜂，因此靠甲虫传粉的植物必须产生足够多的花粉才能保证传粉成功。

　　不仅如此，一些依赖甲虫传粉的植物还需要给甲虫准备足够的食物，避免甲虫吃掉自己的雄蕊和雌蕊。我们所欣赏到的巨大的花瓣，也是荷花给甲虫准备的食物，哪怕花瓣被甲虫啃食，也要保全自己的性器官（雄蕊与雌蕊）。

　　同样“患”甲虫传粉综合症的木兰类花的花瓣就在传粉中牺牲了。

　　（图片来源：参考文献5）

　　笔者在念大学的时候，植物学相关教材上因荷花“患”有甲虫传粉综合症，便将其认定是原始的花类型。实际上这只是与甲虫传粉相匹配的特征，称不上原始。

　　尽管在各方面，荷花都与甲虫传粉的种种特征相匹配，甚至可以说，荷花这么大的花就是小小的甲虫帮我们选育的，但现在的荷花似乎更依赖蜂类传粉。

　　蜂类在荷花内采集花粉

　　（图片来源：参考文献2）

　　这一方面是因为荷花的自然分布已经被打乱了，因为人类的种植，荷花的分布被扩大，能与其相匹配的，具有同样分布范围的传粉者似乎只有蜂类了。而且蜂类是一类泛化的传粉者，又异常勤劳，荷花尽管没有花蜜，但产生大量花粉，对它们也存在吸引力，因此现在蜂类成为了荷花的传粉搭档。

　　另一方面则是荷花演化历史很长，作为活化石之一，它起初的传粉搭档可能在无数次的环境变化中消亡了。而荷花却活力满满地存活至今，甚至在人类这个新物种崛起之后，搭上了人类迁徙的顺风车，把最初的传粉者甩于身后。

　　不过，在我们观赏荷花时，看到它硕大亮洁的花瓣，将开未开、数度闭合的含羞形态以及散发出浓郁花香时，还是得感谢小甲虫们帮我们提前“选育”了荷花。

　　参考文献：

　　[1]Grant N M, Miller R A, Watling J R, et al. Distribution of thermogenic activity in floral tissues of Nelumbo nucifera[J]. Functional Plant Biology, 2010, 37(11): 1085-1095.

　　[2]Li, Jiao-Kun, and Shuang-Quan Huang. "Effective pollinators of Asian sacred lotus (Nelumbo nucifera): contemporary pollinators may not reflect the historical pollination syndrome." Annals of Botany 104.5 (2009): 845-851.

　　[3]Vogel, S., and F. Hadacek. "Contributions to the functional anatomy and biology of Nelumbo nucifera (Nelumbonaceae) III. An ecological reappraisal of floral organs." Plant Systematics and Evolution 249.3 (2004): 173-189.

　　[4]Seymour, Roger S., and Paul Schultze-Motel. "Thermoregulating lotus flowers." Nature 383.6598 (1996): 305-305.

　　[5] Gottsberger G, Silberbauer-Gottsberger I, Seymour R S, et al. Pollination ecology of Magnolia ovata may explain the overall large flower size of the genus[J]. Flora-Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants, 2012, 207(2): 107-118.