植物：我不内卷 但我的须卷

　　出品：科普中国

　　制作：张莉俊（中国科学院武汉植物园）

　　监制：中国科学院计算机网络信息中心

　　华丽的卷草纹（图片来源：Veer图库）

　　湖北羊蹄甲卷须（图片来源：作者拍摄）

　　“卷草纹”是以植物的枝蔓和花叶为主要题材，以卷曲、盘旋、缠绕花式为基本特征的图案。虽说听起来可能有些陌生，但在我们日常生活的建筑门窗、墙纸、地毯、刺绣、服饰上，以及餐具、瓷器上，都能看到它们用流畅的曲线展示着生命的活力。

　　卷草纹非常古老，早在公元前16世纪，迈锡尼艺术就已经将植物卷须应用在装饰中，形成了最早的卷草纹。魏晋南北朝时期，随着西域文明的传入，卷草纹也传入中国，并在唐朝得到盛行，因此也叫“唐草纹”。

　　敦煌壁画中，卷草纹便占据着重要的地位。直到现在，卷草纹依然在装饰界独占鳌头。

　　敦煌莫高窟壁画（图片来源：Veer图库）

　　风靡了几个世纪的卷草纹，为什么仍如此受青睐？

　　原因不仅在于其图案华美、外形飘逸，更在于其植物原型——卷须那独特且惊人的生命力。今天就跟大家扒一扒植物卷须的来龙去脉。

　　卷须这么美，竟然是一种变态！

　　在竞争激烈的大自然中，植物们为了生存各显神通，为了完成开花结实、繁衍后代的使命，它们必须不停地探索适合自己的生存方式。

　　其中有这样一类植物，它们没有挺拔的身姿，很难获得阳光雨露的滋润。但在艰难地努力尝试下，它们发现借助它物攀附向上是一种很不错的选择。于是，攀援便成了这类植物的生存技能。

　　为了达到攀援的目的，植物们想了很多办法——有的通过枝条弯曲上升进行缠绕；有的将自己的花、叶、茎等器官变态（改变形态结构的异常生长现象）为卷须；还有的进化出吸盘、不定根或刺来固定自己，达到附着向上的目的；还有一些更聪明的植物，同时具备以上多种功能。

　　不得不说，植物的聪明和坚持真是令人敬佩！特别是姿态优美、反应敏捷的“卷须”，成功吸引了作者的注意。

　　菝葜的攀援刺（图片来源：中国植物图像库）

　　植物卷须是攀援植物为了适应生长环境，经过长期的自然选择而进化成适应于攀援生长的变态结构。它是藤本植物借以缠绕和攀援的重要器官，可以起到辅助攀援和固定植株的作用，使植物能够延伸生长到光照、通风良好、养分充足的地方。同时，卷须还能固定植株、防止倒伏或被风吹断。

　　卷须看着都差不多，但来源却不同

　　植物卷须的研究可以追溯到达尔文时代。达尔文认为，植物卷须可能来源于各种各样的器官结构，包括花序、叶、茎。经过多年来科学家们的观察和研究，他的推测基本都应验了。

　　植物不同变态来源的卷须（图片来源：参考文献1）

　　那么，这几种不同变态来源的卷须都有哪些特征呢？

　　1、花序变态来源的卷须

　　花序变态来源卷须的植物常见于葡萄科、西番莲科、花须藤科、无患子科、廖科、夹竹桃科、车前草科和桔梗科等。

　　花序变态来源卷须的植物，早期无卷须，进入生殖期后卷须才会发育，比如葡萄。专家基于一份矮化葡萄无卷须突变体材料进行研究，发现其卷须被替换为花序，这证明葡萄卷须为花序的变态器官。

　　而且，葡萄中的卷须一般有2-3个分叉，花序和卷须着生于新梢的同一位置，与叶对生。花序、卷须、新梢是同源器官，环境条件和某些化学物质会促使三者之间相互转化，在葡萄植株上可看到各种花序和卷须的过渡体。

　　葡萄的卷须来源于花序变态（图片来源：中国植物图像库）

　　2、叶变态来源的卷须

　　叶变态来源卷须的植物常见于豆科、菊科、紫葳科、罂粟科、毛茛科和花荵科等。

　　由叶变态来源卷须的植物中，豆科的豌豆被研究得最为清楚。豌豆叶片属于复叶，复叶末端的小叶变态形成卷须。因此，较容易判断其卷须为叶片来源的变态器官。

　　研究人员找到了豌豆发生卷须现象的关键调控子——HD-ZIP Ⅰ，它通过抑制叶片舒展，从而使叶子变态发育形成卷须。此外，科学家们通过实验证明，可以通过该基因来调控豌豆卷须的发生，从而推测出豌豆的卷须进化产生跟该基因的获得相关。

　　豌豆的卷须来源于叶变态（图片来源：中国植物图像库）

　　3、茎变态来源的卷须

　　茎变态是被子植物卷须最为常见的形式，植物茎变态卷须分多次独立进化产生。

　　茎变态卷须植物常见于：番荔枝科、铁青树科、茶茱萸科、夹竹桃科、马钱科，蔷薇类植物下属的各个目几乎都含有茎变态卷须的代表植物。

　　2005年，科学家们在3342份黄瓜材料中发现了唯一的无卷须黄瓜。在它的叶腋处，本来应该生长卷须的位置，长出变态侧枝替代了正常卷须，其侧枝的末端还保留了卷曲的特征。

　　除无攀爬能力，这个黄瓜的其他器官均正常。研究人员克隆了控制卷须的身份基因TEN，表型观察发现TEN的缺陷卷须由茎、雄花、一片或几片叶(叶柄卷曲)构成，证明黄瓜卷须为侧分枝的变态器官。该研究成功论证了黄瓜卷须的同源器官是侧枝。

　　黄瓜卷须来源于茎变态（图片来源：中国植物图像库）

　　植物卷须为花序变态、叶变态和茎变态，分多次独立进化而成。这种亲缘关系很远、却各自独立演化出了功能相同的器官，或者因适应相似的生活方式，演化出相似的形态的进化方式，称为“趋同进化”。卷须即是植物学中，研究趋同进化的理想器官。

　　如何区分各种卷须？

　　首先，看着生位置。若卷须腋内有分枝或开花，则为叶卷须（它在叶着生的位置），若生于叶腋位置则肯定是茎卷须或花序卷须。

　　花序卷须的着生位置与花序相同，均着生在叶的对面，排列方式与花序也基本相同，如葡萄的卷须。南瓜的茎卷须则位于叶腋处。

　　其次，看形态。叶卷须着生在本来着生叶子的部位，常常是叶子的一部分的变态，有的还残留有叶的一些基本特征，如腋部有芽、托叶、叶片。例如：豌豆，一部分叶片和叶轴变态成卷须，而留有未变态托叶和一部分叶片；菝葜，托叶变态成卷须，叶片还在。

　　炮仗花的卷须则是由其三出羽状复叶的先端小叶变态形成三叉丝状卷须。而茎卷须着生在本来着生芽或叶腋的部位，是茎的变态，具有残留茎的一些基本特征，如分支方式、退化的叶片等。如葡萄科的乌蔹莓，合轴分枝，其卷须也是合轴分枝，有小鳞片。

　　乌蔹莓的卷须合轴分枝（图片来源：中国植物图像库）

　　卷须运动观察的开山鼻祖——达尔文

　　达尔文在《攀援植物的运动和习性》一书中，详细描述了10个科27种卷须植物的运动方式。

　　首先，植物会把它的卷须摆在易于行动的位置，如果卷须放置的位置有所移动时，它会受到重力的影响而纠正自己。有的向光弯曲，有的背光弯曲，有的对光没有任何反应，应该是哪种有利选择哪种方式。

　　若干天内，植物的卷须或节间，或二者会共同产生稳定的自发旋转。

　　卷须一旦碰到了某个物体，便会迅速且牢固地缠绕它。卷须缠住物体之后，在若干小时中，它会收缩成螺旋，把茎向上拉，并且做成一个完美的弹簧。

　　之后，卷须会靠着攀援物生长，不久变得非常强固和耐久。到此，卷须已经完成它的工作，并且完成得很漂亮。

　　达尔文真的很了不起，100多年前就指出植物也有运动能力。但是，植物只会在运动对它们有利时，才能获得且表现出这种能力。由此，了不起的达尔文无可争辩地成为了该领域的开山鼻祖。

　　达尔文好像有一双特别神奇的手，但凡他触碰过的领域，都布满了生命的奥妙。

　　植物卷须的“魔法”——向触性

　　达尔文在观察西番莲卷须向支柱快速弯曲运动时发现，卷须的末梢接触到支柱后，在20～30s内就能激发出明显的弯曲来。他认为，这样快速的运动不仅仅是向光性生长的机理就能解释的。

　　根据对一些敏感植物中所作的零星观察，他大胆地提出卷须的向触性运动是靠动物中已发现的电波传递和原生质收缩来实现的，然而这个推测受到了当时植物生理界权威的强烈反对，他们认为：植物没有神经肌肉的结构，又如何会执行这类机制呢？

　　事实上，攀援植物具有形态可塑性和向触性运动的行为生态学特征，也就是说，攀援植物为了获得更多的光照可以主动改变形态，随卷须的方向生长、攀附于其他物体上。

　　形态可塑性有利于增强攀援植物的攀附能力，而向触性运动则确保了攀援植物能够顺利找到合适的支持物。那么，向触性的秘密又是什么呢？

　　在20世纪90年代，中国农业大学娄成后教授等人以丝瓜为研究对象，对植物的攀援行为进行了研究。他们认为丝瓜卷须的向触性运动具有方向性，而方向性的产生是由电信号传递和原生质收缩实现的。乙酰胆碱(ACh)在这个过程中充当着“信使”作用。

　　ACh作为一种神经递质广泛分布于动物神经-肌肉接头上，起着传递神经信号，诱发肌肉动作电位的作用。在植物中，ACh也扮演着相似的作用。

　　ACh和胆碱能系统的其它成员在植物界广泛分布，存在于植物的各个器官中，尤其是顶芽、幼叶、根尖等幼嫩器官中，含量最高。它们在植物的多种行为(生长、发育、运动、代谢等)上发挥着调节作用。

　　娄成后等人的早期研究还发现，在植物细胞内存在类似于动物肌动蛋白和肌球蛋白的肌动球蛋白(微丝)、微管蛋白、力蛋白、动蛋白等结构。以上使得植物组织具有了执行电信号传递与原生质收缩的基本结构。

　　图片来源：参考文献5

　　攀援植物尖端敏感的卷须或顶芽在寻找阳光的过程中自发的回旋转头，当它接触到附近的支柱，ACh便与受体结合，产生电生理信号，电信号向植物下段腹部组织传递，使得肌动球蛋白(微丝)、微管蛋白等原生质收缩，促使卷须朝向支柱弯曲，这样攀援植物就顺利找到了攀附对象。

　　卷须受到各界的关注和欢迎！

　　大家已经知道卷须的勃勃生机成就了卷草纹图案的活力之美，为装饰艺术做出了巨大的贡献。此外，作者还发现，卷须也是摄影界的宠儿，摄影大师们对卷须真是百般喜爱，卷须自然流畅的线条以及伸缩的张力与活力特别能引发人对生命的思考。

　　照片《植物环》拍摄的是西番莲卷须，镜头下优美的几何形状，使这张单色照片在众多参赛作品中脱颖而出。该作品在英国的年度国际花园摄影师2020年微观艺术摄影大赛中获得第一名。

　　植物环 （图片来源：Bruno Militelli）

　　在中国第一位获得四大国际专业类自然摄影赛事“大满贯”的微距摄影师——袁明辉的作品中，也有很多卷须类题材，其中《自然的和声》被英国自然博物馆永久收藏。

　　《自然的的和声》雨后的葡萄藤 （图片来源：袁明辉）

　　除了美学领域，卷须还在材料科学上得到了应用。2019年，《Science》发表了一篇文章：黄瓜卷须启发的可编程人工肌肉。MIT的研究人员由黄瓜卷须启发，找到了模拟这种卷绕和拉伸的方法来产生可伸缩纤维，当拉伸到其原始长度的几倍时，自然形成一个紧密的线圈。

　　可伸缩人造纤维 （图片来源：参考文献8）

　　这种人造肌肉纤维可以用作机器人手臂、腿或夹持器中的致动器，也可以用作假肢的部件。这种纤维还可以应用于小型生物医学设备，比如进入动脉后再被激活的医疗机器人。

　　这种材料的出现为科学技术提供了一个可以探索的更广阔的领域，在此，黄瓜的卷须可谓功不可没！

　　人造手臂 （图片来源：参考文献8）

　　参考文献:

　　1.曾康、汪淑雯等. 2020. 葫芦科园艺作物卷须发生的研究进展. 浙江农林大学学报：37（6）：1216-1223

　　2.张彦平、慕茜等. 2013. 葡萄卷须及其相关研究. 植物生理学报：49（3）：234-240

　　3.外源乙酰胆碱在丝瓜卷须弯曲中起“神经递质”的作用[J]. 花宝光,厉秀茹,杨文定. 植物生理学报.1995(04)

　　4.高等植物中电化学波的信使传递[J]. 娄成后. 生物物理学报.1996(04)

　　5.李睿,金平斌,钟章成. 攀援植物的行为及其生态适应方式和原则[J]. 浙江大学学报(理学版),2001,(06):698-703.

　　6.娄成后,冷强.乙酰胆碱在调节植物行为中的作用[J]. 生命科学,1996,(02):4-7.

　　7.娄成后、张蜀秋. 1997. 植物生长发育中的感性应（三）——电化学波的信使传递与微丝微管的生理活动. 生物学通报：32（8）：2-5

　　8.DOI: 10.1126/science.aaw2502，Strain-programmable fiber-based artificial muscle