跟着主人，狗狗们越来越适应喝牛奶的日子了

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　　所谓南甜北咸，东辣西酸，萝卜青菜，各有所爱。纷繁世界中，不同地域的人饮食习惯各不相同。与人类同吃同住的狗狗的情况如何呢？比如，它们喝牛奶吗？

　　在11000年到10000年前的新石器时代，牛在中东地区被人类驯化，从此，家牛出现了。在8400年前，家牛扩散到古希腊地区，7500年前扩散到中欧地区。

　　家牛与牛奶 （图片来源：Veer图库）

　　家牛能帮助人类劳动，提高劳动效率，同时，它们还为人类提供了肉、奶和牛皮等日常用品和食物。

　　然而，家牛刚被驯化或者刚扩散到欧洲时，当地成年人并不能直接喝大量牛奶，因为这可能引起乳糖不耐受症。

　　什么是乳糖不耐受症呢？

　　乳糖是奶中的主要糖分，需要乳糖酶分解后才能被吸收。哺乳动物婴幼儿的肠道中会大量表达乳糖酶，所以能将母乳作为主要食物。

　　但是，大部分哺乳动物成年后，肠道中缺乏乳糖酶，乳糖被肠道中的细菌分解，产生大量的气体，引发腹胀、腹痛和腹泻等症状，这就是乳糖不耐受症。

　　如何避免乳糖不耐受症？

　　早在七千年前，人类祖先们就给出了答案。他们发明了奶酪。在制作干奶酪过程中，大部分的乳糖被滤掉或被微生物分解，制成的奶酪既美味，又安全。

　　牛奶饮食文化扩散到欧洲的历史（图片来源：The milk revolution）

　　研究发现，北欧人群中乳糖酶耐受比例较高，而中东和南欧地区人群比例略低，亚洲和非洲非游牧民族人群的比例最低，这是为何？

　　大概四千年前，欧洲人群的乳糖酶基因发生了突变，使得欧洲成年人的肠道中也会大量存在乳糖酶，从而可以像婴幼儿一样大量地喝牛奶。

　　牛奶为人们提供了丰富的营养物质和水分，携带这个突变的人们更容易生存下来，从而使得这个突变在欧洲人群的频率不断提高，这就是正选择作用。

　　而现在的东亚人群中，绝大多数的成年人并没有这个突变。这时，很多人想说：“不对呀，我也天天喝牛奶，为什么没有乳糖不耐受的症状呢？”

　　实际上，乳糖不耐受的人并不是完全不能喝牛奶，而是不能喝大量牛奶。乳糖不耐受实验常用的剂量是一杯水含50g乳糖，大概相当于一次饮用1升牛奶。

　　成年人乳糖酶耐受比例（图片来源：The milk revolution）

　　跟着主人，狗狗们越来越适应喝牛奶的日子了

　　可你知道吗？不仅欧、亚地区的人们对乳糖耐受程度不同，欧、亚地区的狗狗口味也各异，而欧洲家犬更能适应牛奶饮食。

　　图片来源：作者制作

　　这其实和欧洲人的饮食习惯息息相关！

　　在狗粮被发明之前，通常是主人吃啥，狗狗吃啥，生活在欧洲的狗狗也就会喝更多的牛奶。

　　近期，中国科学院昆明动物研究所张亚平院士团队，联合王国栋团队和云南大学的梁斌团队发现，乳糖酶基因在欧洲家犬中也受到正选择作用，并且证实了欧洲犬中的突变提高了乳糖酶的表达量，进而使得欧洲的狗习惯了喝牛奶。

　　这些结果表明，欧洲的狗与人类在牛奶饮食上经历了相同或相似的进化历程，这就需要我们引入“趋同进化”的概念。

　　狗狗与人：相互陪伴 趋同进化

　　趋同进化是指，不同的物种为了适应相似的生活环境，进化出相似性的表型或者分子水平特征的现象。

　　除了咱们所谈到的消化方面，其实狗和人类能量代谢和神经等很多方面都表现出趋同进化。比如，从狼到狗的驯化过程伴随着饮食习惯的变化。

　　在一万年以前，人类祖先以狩猎动物和采集野果为主要生活方式，随着农业起源，大部分人类的狩猎-采集生活方式逐渐被农业社会取代。在这个转变过程中，人类和狗都逐渐适应了淀粉类的食物。

　　图片来源：Veer图库

　　研究发现，以高淀粉食物为主的人群唾液淀粉酶基因AMY1的拷贝数更多，也会表达更多的淀粉酶，以更好地消化淀粉类食物。

　　而狗狗也有相似的表型。农业发展较早的地区的狗胰淀粉酶基因AMY2B的拷贝更多，基因的表达量也更高。

　　在过去的几万年里，家犬从欧亚大陆的灰狼一步步进化为陪伴人类的温顺狗狗，并随着主人的不同偏好和需求，在距今200多年内就选育出了形态各异的400多种现代品种犬。

　　其实，除了犬类与人类在消化上的趋同进化现象外，很多动物在表型、生理和分子水平都存在趋同进化，是自然界普遍存在的现象。

　　表型极其相似的两个物种，其亲缘关系可能非常远。比如生活在海洋里的鲸类，形态与鱼类趋同，但是鲸属于哺乳动物。

　　而鲸类具有发达的声呐系统，活动时主要依靠回声定位功能，傍晚常见的回声定位蝙蝠也是如此，回声定位蝙蝠靠嘴巴发出超声波，用耳朵接收折回来的声波，实现回声定位，可见鲸类与回声定位蝙蝠在回声定位存在趋同进化。在分子水平，与回声定位相关的基因Prestin、Cdh23和Otof也发现了趋同进化的突变位点。

　　最后，我们来看看，与其他动物相比，能“跟着主人学会喝奶”的狗狗们有什么与众不同的特点呢？

　　正在喝奶的狗狗 （图片来源：Veer图库）

　　首先，家犬与人类关系密切，生活环境最为相似，研究家犬适应环境的遗传机制为解析人类的适应性进化提供了重要的参考。

　　其次，家犬也是重要的疾病模型。在家犬已知的809种疾病或性状中，有503种是研究人类性状或疾病的潜在动物模型。其中，很多狗狗会患上的肿瘤，在组织学外观、肿瘤遗传学、生物学行为和对传统治疗的反应上，与人类肿瘤极为相似，再加上狗狗庞大的数量，就为研究肿瘤的发生和进程以及药物的开发提供了极佳的模型。

　　目前，家犬适应性进化和疾病的遗传机制的研究主要集中于挖掘相关基因的阶段，对于基因是如何影响表型的研究还很缺乏。对家犬的研究仍需多学科团队的共同努力，以及社会各界的积极参与。

　　参考资料：

　　[1] Arendt M et al. 2016. Diet adaptation in dog reflects spread of prehistoric agriculture. Heredity. 117:301-306.

　　[2] Curry A. 2013. Archaeology: The milk revolution. Nature. 500:20-22.

　　[3] Li Y et al. 2010. The hearing gene Prestin unites echolocating bats and whales. Curr Biol. 20:R55-R56

　　[4] Ostrander EA et al. 2017. Demographic history, selection and functional diversity of the canine genome. Nat Rev Genet. 18:705-720.

　　[5] Perry GH et al. 2007. Diet and the evolution of human amylase gene copy number variation. Nat Genet. 39:1256–1260.

　　[6] Schoenebeck JJ and Ostrander EA. 2014. Insights into morphology and disease from the dog genome project. Annu Rev Cell Dev Biol.30:535-560

　　[7] Shen YY et al. 2012. Parallel evolution of auditory genes for echolocation in bats and toothed whales. PLoS Genet. 8:e1002788.

　　[8] Swallow DM. 2003. Genetics of lactase persistence and lactose intolerance. Annu Rev Genet. 37:197-219.

　　[9] Tishkoff SA et al. 2006. Convergent adaptation of human lactase persistence in Africa and Europe. Nat Genet. 39:31-40.

　　[10] Wang GD et al. 2013. The genomics of selection in dogs and the parallel evolution between dogs and humans. Nat Commun. 4:1860.

　　[11] https://omia.org/home/