小麦基因组测序完成 为第三代育种绘制“高清地图”

　　不久前，中国科学院遗传与发育生物学研究所发表于国际著名期刊《自然》的论文称，该所研究团队已完成小麦A基因组测序和染色体精细图谱绘制。这是继2013年，该团队成功绘制出小麦A基因组祖先种乌拉尔图小麦基因组草图并发表于《自然》之后，在此领域的又一项重大成果。

　　中国科学院遗传与发育生物学研究所研究员凌宏清告诉科技日报记者：“世界三大粮食作物中，水稻和玉米基因组测序已相继完成，极大推动了这两大作物的基础和分子育种研究。但是，因小麦基因组的特殊性和复杂性，基因组测序研究进展缓慢，制约了小麦功能基因组学与品种改良研究。”

　　时下最“时尚”的小麦育种技术

　　随着全球作物育种技术的不断发展，育种家们已将“一条腿”跨入了第三代育种时代。

　　根据作物性状进行育种，如传统杂交育种，为第一代。采用这种方法，无需对作物的性状形成机理“知其所以然”，对性状进行直接选择。不过，困于作物性状受环境的影响，此种选择方法是对基因的一种间接选择，效果低，有时无法“幸运”地选择到可控制优良性状的基因。因此，育成一个品种往往需要较长时间。

　　第二代为分子标记育种。人们逐渐认识到作物性状由染色体上某段DNA序列来决定。研究人员便试图找到一些与性状紧密连锁的分子标记，在选育后代品种时对这些标记进行选择，最终实现对性状的定向选择。这种方法比第一代技术“靠谱”，但离精准“靶向”寻找优良性状基因，尚有差距。

　　时下最为“时尚”的则是基因组育种——分子育种。利用高通量测序技术对群体进行研究，可定位控制作物的某个目标性状基因，并通过序列辅助筛选，选育出新品种。

　　不过，要想实现基因组育种，必须对作物进行基因组测序。“有了基因组序列，就可开发大量分子标记，对重要农艺性状基因进行全方位鉴定。打个比方，有了它，就等于你手中有了一张详细的基因位点地图。根据地图，我们就很容易、快速、精准地找出控制某个性状的目标基因，并鉴定出它的优异等位变异。”凌宏清说。

　　庞大基因组成测序最大难关

　　小麦是世界上三大粮食作物之一，也是世界上栽培范围最广的作物，年产量超6.2亿吨，是世界上35%以上人口的口粮。它的持续增产和稳产，关系世界粮食安全。

　　“近十年来，我国与其他主要小麦生产国都出现了小麦单产增长变缓的情况，加之全球气候变化，小麦生产面临严重挑战。亟须在品种改良和育种上加大研究，满足实际生产需要。”中国科学院遗传与发育生物学研究所研究员张爱民说。最能满足这一“亟须”要求的，无疑是基因组育种技术。不过，要想利用它，最难过的是基因组测序关。

　　世界上，存在着二倍体“一粒小麦”、四倍体“二粒小麦”和六倍体“普通小麦”等不同类型。其中，普通小麦对环境有更强适应性，也就成为了今天广泛栽培的小麦。

　　普通小麦由三个二倍体祖先种（A，B和D）经过两次天然异交并自然加倍而形成，是拥有42条染色体的异源六倍体物种。普通小麦基因组庞大，是人类基因组的5倍，水稻基因组的40倍。基因组结构也极为复杂，重复序列约占全基因组序列的85%—90%。基因组庞大、多倍化及高重复等特点，给小麦基因组测序和组装带来了极大挑战。

　　全球攻关，测序初告完成

　　小麦基因组测序能全面阐明小麦的生长、发育、抗病、抗逆和高产的分子机制及相关规律，可极大推动其遗传育种研究，带来育种新变革。目前，在全球生物学家“集体”攻关下，小麦基因组测序已初步完成。

　　2005年，美、法等国科学家发起并成立了国际小麦基因组测序联盟，组织全世界20多个小麦主要生产国的科学家协作开展小麦基因组测序。2008年完成了普通小麦3B单条染色体的物理图谱构建，并于2014年完成了该染色体的测序及组装。该联盟最近宣称已完成了普通小麦品种“中国春”的测序与精细组装。

　　与此同时，国内外科学家围绕小麦起源相关的供体祖先种也开展了大量的基因组测序研究。

　　小麦二倍体祖先是小麦形成的基础，在小麦多倍化进化过程中起核心作用。对二倍体祖先种基因组的解析，不但可为普通小麦基因组分析提供重要参考，简化小麦基因组测序难度，还能为小麦进化及驯化研究提供重要信息，为全面解析和改良普通小麦奠定基础。

　　在小麦A、D基因组的二倍体供体物种基因组测序方面，我国取得了重要进展，2013年，中国科学院遗传与发育生物学研究所和中国农科院作物科学研究所分别完成了乌拉尔图小麦（A基因组供体）和粗山羊草（D基因组供体）基因组的草图绘制，最近，又完成了基因组的精细图谱绘制。这也使我国小麦基因组测序研究跨入了世界先进行列。通过基因组序列的比对分析，研究人员鉴定出了一批控制小麦籽粒长度、千粒重、株高、落粒性、抗病性等重要农业性状的基因，也从分子水平上解释了小麦基因组庞大的原因，并推演出了小麦A基因组7条染色体进化模型。

　　四倍体的野生二粒小麦是普通小麦起源的一个重要祖先种。2015年，以色列、美国、加拿大等国科学家，成立了野生二粒小麦测序联盟，构建了野生二粒小麦超高密度的SNP遗传图谱，并利用最新的基因组组装技术完成了四倍体小麦的全基因组测序。

　　迎来功能基因组学研究新阶段

　　“小麦基因组测序的完成，尤其是精细图谱的获得，将为小麦功能基因组学研究提供重要的平台。”凌宏清说。他表示，精细图谱是“多功能”的，比如，可用于开发大量分子标记，加速重要农艺性状基因的遗传定位和高效系统地克隆小麦的重要功能基因，解析小麦高产、抗逆、优质等重要性状的分子机制；参考精细图谱，进行基因组重测序可揭示小麦不同种质资源的优异基因组成，为杂交育种的亲本选配与群体设计等提供理论基础；进行功能性分子标记的鉴定与开发，可进行基因型的直接选择，提高育种中选择的准确性和效率等。

　　特别让专家欣慰的是，随着小麦基因组序列的不断完善，小麦基因组学研究将从目前的结构基因组学，进入到功能基因组学的研究阶段。届时，基因克隆、基因功能发现、表达分析及代谢调控途径解析等方面的研究将会取得长足进展。凌宏清称，尽管他们的论文成果注释出了基因，但多数基因在控制农艺性状形成的分子机制尚不清楚，这将是他们下一步研究的目标。