生境多样性

　　生境多样性指的是物种家园的多样性。不同的物种需要不同的生境结构。

　　生境的概念

　　生境（habitat）一词是由美国Grinnell（1917）首先提出的，其定义是生物出现的环境空间范围，一般指生物居住的地方，或是生物生活的生态地理环境。Ables等（1980）认为野生动物的生境是指能为特定种的野生动物提供生活必需条件的空间单位（陈化鹏，高中信1992），与英文中的niche（生态位，生物在多维生态环境空间的位置）、site（指森林生境或立地条件）的意义有所区别。但近年来有人将生境结构与生态位的概念相等同。"habitat”一词也有不同的翻译，如栖息地（动物学）、生长地（植物学）、生活环境、生态环境等，我们认为采用生境一词较为合适。野生动物总是以特定的方式生活于某一生境之中，同时动物的各种行为、种群动态及群落结构都与其生境分不开，所以生境也可以说是指生物个体、种群或群落的组成成分能在其中完成生命过程的空间。一个特定物种的生境是指被该物种或种群所占有的资源（如食物、隐蔽物、水）、环境条件（温度、雨量、捕食及竞争者等）和使这个物种能够存活和繁殖的空间。

　　生境要素

　　生境主要由以下3方面构成：物理化学因子（温度、湿度、盐度等），资源（能量、食物、水、空间、隐蔽条件），生物之间的相互作用（竞争、捕食等物种间互作等）。

　　生境结构

　　从前面的生境要素分析中得知，生境包括结构性因素、资源性因素以及物种之间的相互作用等。生境结构被定义为物种需要的生境要素在空间的分布。生境结构通过改变、转换、调节资源性因素、物种间相互作用等而影响该物种，因此生境结构是物种所占据的环境及资源变量实际值及范围。在一定程度上，生境结构的概念等同于生态位。根据高斯的竞争排除理论，也可以说不同的物种需要不同的生境结构。

　　生境结构的类型

　　生境结构可以分为水平结构、垂直结构、时间结构。对某一特定动物来说，不同的生活阶段有不同的生境要求，要从多维的生境结构空间来分析动物的生境特点。

　　（1）水平结构：水平结构是指生境的空间异质性（Brown199D。由于种群的扩散特性、环境差异及种间相互作用等，自然群落形成了明显的水平分化。陆地植物群落的水平格局主要决定于植物的分布型，而植物的分布型取决于一系列内外因素。这些因素的总效应导致了自然植被在水平上具有复杂的镶嵌性（mosaicism）。野生动物对生境的水平结构有不同的要求，如边缘种适应于生态系统交错带，常需异质的生境。

　　（2）垂直结构：垂直结构是指生境复杂性的一种测度。多数群落有垂直分化或分层现象，这种垂直结构主要是由植物的高度及海拔高度所决定的，植物地上部分的空间分布提供了一种类型的垂直结构的轮廓。由于这种垂直结构的存在，动物对不同层次中的生境垂直结构的利用程度也有所不同。垂直结构最简单的表达是以植物的高度来说明生境的空间分布（Southwood1979）。垂直结构另一类表达方式是根据植被的生长型来划分层次。植被的剖面结构在生境结构研究中很受重视，MacAthur和MacArthur（196D开创了叶高度多样性与鸟种类多样性（foliageheightdiversity-birdsspeciesdiversity）（FHD-BSD）关系研究的新领域。

　　（3）时间结构：生境要素中非生物因素有着极 强的时间节律，如光周期的变化，温湿度的变化，以及群落外貌、结构和功能出现的周期性变化规律。动物对周期性的变化具有很强的适应能力，但非正常的变化可能导致动物的死亡，如生境的质量退化，全球变暖，极端的低温或缺水等。所以在进行生境结构分析时，要特别考虑生境的时间结构与物种生存和繁殖的关系，同时特别重视非周期性的环境变化对物种的影响。1

　　主要的生境类型

　　生态系统多样性的另一种表达就是生境的多样性，并且生境多样性更受人们的重视，因为它揭示的是物种家园多样性。生境的类型相当多，划分方法也多种多样，但目 前人们普遍接受的是IUCN制订的划分标准，因为它不仅集中了全世界权 威科学家们的意见，也为世界各国提供了可参照的统一标准。

　　按IUCN最新（2010年4月）发布的划分（@2一10物种生境类型），地球从大尺度上可分出18个一级生境，其中前13个为常见的自然生境，并可进一步分出81个二级生境。陆地划分与命名的主要依据是Holdridge生命带系统（参见UNEP-grid网站），水域的划分则参照了Ramsar湿地公约（参见Ramsar网站）。这些生境在概念上与生物群系是不样的，生物群系指的是群落，而生境是强调物种的栖息场所（家园）,因而尽管范围有时相同或重叠，但二者在含义上是有区别的。

　　IUCN对生境的划分始终在不断修订之中，因而2010年公布的版本（3．0）仍然不是最终划分。从这次版本来看，地球上的森林（@2一11地球的森林）是物种的第一类生境，它进一步可分成9个不同类型。其中，北方林、温带林、热带林是地球三大主要森林（MEA，2005a）。此外，每类森林还可以更细致地划分出具有局部特征的生境，如：泰加林、河岸林、棕榈林、荆棘林、羯布罗香林、泥炭沼泽林、云雨林、矮雨林、Elfin雨林和Makatea林等。

　　稀树草原是地球物种的第二类生境，由草地和树冠生长充分的稀疏树木组成，主要分布在非洲、澳大利亚北部、印度、东南亚和南美等地。这类生境还可细分成两个类型，一是干稀树草原，另一是湿稀树草原。常见的干稀树草原如：非洲的Mopane、南美的cerrado、澳洲的Mulga、桉树/相思树稀树草原等；而湿稀树草原则包括南美的、llanos等。

　　各种灌丛是地球物种的第三类生境，它们除了跟随各种森林分布而出现不同类型外，还在地球上有一些相对集中的地区，比较知名的如：南非的Succulent和Koroo，巴西的Restingas等热带旱灌丛，以及新喀里多尼亚的Garrigue、Chaparral、Maquis，澳大利亚的Mallee，南非的Fynbos,智利的Matorra1等特殊的地中海植被类型灌丛。

　　各种草原是地球物种的第四类生境，它们虽然从寒冷的苔原开始出现，但面积大而壮观的主要出现 在温带，如：北美、南美、澳大利亚、欧亚大陆等地的Prairies、Calcareous、Edaphic、Pampas等。此外，亚热带/热带地区的旱低地Hummock草原、高海拔的Puna草原也都非常闻名。

　　各种内陆湿地是地球物种的第五类生境，无论天然还是人工，无论永久还是短暂，无论静止还是流动，无论咸水还是淡水，凡是流动的水体、沼泽、湿原、泥炭以及低潮时水深不超过6m的海滩都属于湿地。湿地的类型比较多，差不多有]8个不同类型，它们是很多物种（尤其是水禽）的家园（@2一12地球内陆水系和山地）。

　　物种的第六类和第七类生境是比较特殊的生境，前者是地球上的各种岩石区，通常见于山地和海岸，如：山顶裸露岩石、海岸悬崖礁石等；后者是地球上的各种洞穴和熔岩，不是哪里都能见到。这些生境面积虽然都不大，但却是某些特有物种离不开的家园，对某些物种具有特殊价值。

　　各种荒漠是地球物种的第八类生境，主要有3个类型〈即：热荒漠、温带荒漠、冷荒漠）。这类生境的生物多样性虽然不高，但范围面积却在不断扩大，因而是未来不容忽视的一大类生境。

　　地球上的海洋至少有5类不同生境共32个类型，即：1.浅海，包括各种珊瑚礁，是生物多样性最大的海洋生境。2.海洋，指离岸的远洋，按海水深度分成4个不同的垂直带，其中栖息着不同的物种。3.海底，指海洋底部各种非常复杂的生境，不仅有生物物种栖息，还常常有特殊的地质结构和进化意义（参见第四章）。4.潮间带，属于定期变化的生境，常常栖息着特殊的物种。海岸，指海水潮汐面以上的海边生境，生物多样性也特别丰富。

　　海洋是大于陆地的生境，内部结构非常复杂，因此类型可能不止32个。尤其是浅海和深度不超过200m大陆架，通常是海洋初级生产力（至少占全球的25%）最高的地方，那里的渔获量有时能达世界的90%~95%，碳产量能占地球的80%，氮的降解量能占地球的50%，沉积物质矿化也能占地球的90%（UNEP，1992）。尤其是大陆架海区，包含红树林、人海河口、湖、咸水塘、石或泥质潮间区、珊瑚礁、海草区、巨藻林、近岸岛屿和半封闭海等很多生态系统，有的系统中初级生产力甚至大于陆地。

　　除了上述各类自然生境外，地球上还有越来越多的人工生境，主要分成两大类：一是人工陆地生境。另一是人工水域生境。前者可进一步分成6个较大的类型，后者可分成13个较大的类型。在这些生境中，除了人类栖息居住，每种生境中都有一定的其他物种与人类相伴生。2

　　中国主要陆地生境类型

　　中国拥有广泛的陆地生境类型。在东部湿润森林区，自北向南依次分布着针叶落叶林、温带针叶落叶阔叶林、暖温带落叶阔叶林、北亚热带落叶阔叶林、中亚热带常绿阔叶林、南亚热带常绿阔叶林、热带季雨林、热 带雨林等森林植被；

　　而在西部由于受强烈的大陆性气候即蒙古一西伯利亚高压气旋的控制，从北到南的植被水平分布分别为温带半荒漠带、荒漠带、暖温带荒漠带、高寒荒漠带、高寒草原带、高寒山地灌丛草原带。其中高寒荒漠带、高寒草原带和高寒山地灌丛草原带都分布在青藏高原。3

　　本词条内容贡献者为:

　　刘勇 - 副教授 - 西南大学资源环境学院