两栖动物

　　两栖纲Amphibia是一类原始的、初登陆的、具五趾型的变温四足动物，皮肤裸露，分泌腺众多，混合型血液循环。其个体发育周期有一个变态过程，即以鳃（新生器官）呼吸生活于水中的幼体，在短期内完成变态，成为以肺呼吸能营陆地生活的成体。现生的有3目约40科400属4000种。除南极洲和海洋性岛屿外,遍布全球。我国现有11科40属270余种，主要分布于秦岭以南、华西和西南山区属种最多。两栖动物既有从鱼类继承下来适于水生的性状，如卵和幼体的形态及产卵方式等；又有新生的适应于陆栖的性状，如感觉器、运动装置及呼吸循环系统等。变态既是一种新生适应，又反映了由水到陆主要器官系统的改变过程1。

　　基本特征

　　动物幼体生活在水中，用鳃呼吸，经变态发育，成体用肺呼吸，皮肤辅助呼吸，水陆两栖。详见“特征”。

　　一般来说，两栖类动物都是卵生。

　　1．变态发育，幼体生活在水中，用鳃呼吸；

　　2. 成体大多数生活在陆地上，少数种类生活在水中，一般用肺呼吸，皮肤辅助呼吸；

　　3．皮肤裸露，能分泌黏液，依赖于湿润的的环境，有辅助呼吸的作用；

　　4．心脏两心房，一心室，血液为混合血，不完全的双循环；

　　5. 体温不恒定，是变温动物；

　　6．体外受精，体外发育，幼体生活在水中，胚胎没有羊膜；

　　7．先长出后肢，再长出前肢；

　　8．抱对受精，不仅可以刺激雌雄双方排出生殖细胞，还可以使精子和卵细胞向相同方向排出，提高受精率；

　　9. 有脊椎。

　　眼和耳

　　大多数蛙类、蟾蜍和蝾螈都有良好的视力。洞穴蝾螈因长期生活在黑暗的环境中，逐渐丧失了眼睛的功用，但陆地生活的蝾螈都有良好的视力，用以发现行动缓慢的猎物。蛙的眼睛很大，因而它们能注意到危险并发现猎物。许多两栖动物都有极灵敏的听力能帮助它们分辨求偶的鸣声和正在靠近的敌害发出的声音。

　　呼吸系统

　　两栖动物的幼体要通过鳃呼吸。这些鳃的表面多是肉质的。呈羽毛状，且有良好的血液供应，便于从水中获取氧气。成体用肺和皮肤呼吸，具有一对囊状的肺，结构简单，肺内仅少数褶皱，呼吸面积小。肺缺少毛细血管，皮肤用毛细血管呼吸。无胸廓，采用口咽式呼吸。皮肤为辅助的呼吸器官，对蛰眠的蛙蟾类和鲵螈类来说，皮肤成为代替肺的呼吸器官。

　　感觉

　　两栖动物有五种主要的感觉：触觉、味觉、视觉、听觉和嗅觉，它们能感知紫外线和红外线，以及地球的磁场。通过触觉，它们能感知温度和痛楚，能对刺激作出反应。它们可以通过一种叫侧线的感觉系统感觉外界水压的变化，了解周围物体的动向。又如蝾螈，在头上有感觉触须，可以帮助它们嗅出和发现周围道路的情况。

　　分类

　　迷齿亚纲：最古老的两栖动物，早期两栖动物的主干，生存于泥盆纪到白垩纪，其中包括爬行动物的祖先。壳椎亚纲：古老而特化的早期爬行动物，仅生存于石炭纪和二叠纪。

　　滑体亚纲：丛三叠纪延续到现代，包括所有现存的两栖动物，分为蚓螈目、有尾目和无尾目。

　　无足目Apoda（蚓螈目Gymnophiona）：无足而形态习性均似蚯蚓的两栖动物，可能历史悠久，但是可靠的化石仅为新生代，现代分布于澳洲以外的热带地区。

　　吻蚓科Rhinatrematidae：最原始的蚓螈，分布于南美洲。鱼螈科Ichthyophiidae：较原始的蚓螈，分布于亚洲热带地区，是中国仅有的蚓螈。

　　盲尾蚓科Uraeoptyphlidae：分布于印度，介于进步和原始的蚓螈之间。

　　蠕蚓科Scolecomorphidae：分布于赤道非洲的进步的蚓螈。

　　真蚓科Caeciliidae：进步的蚓螈，是蚓螈目种类最多，分布最广的一科，分布于热带美洲、赤道非洲、印度和印度洋岛屿中。

　　盲游蚓科Typhlonectidae：唯一的水生蚓螈，分布于南美洲。

　　有尾目Caudata：终生有尾的两栖动物，幼体和成体区别不大，包括各种鲵和蝾螈，出现于侏罗纪，北美洲，其次是东亚和欧洲，可分为原始的隐鳃鲵亚目和进步的蝾螈亚目。

　　隐鳃鲵亚目Cryptobranchoidea：主要分布于东亚的原始的有尾两栖动物。

　　隐鳃鲵科Cryptobrachidae：2属3种，即北美的隐鳃鲵（美洲大鲵）和中国和日本各一种大鲵。

　　小鲵科Hynobiidae：8属30余种，包括小鲵、北鲵、山溪鲵等，主要分布于东亚，北可到北极圈，西到伊朗，我国种类特别丰富。

　　蝾螈亚目Salamandroidea：主要分布于北美洲的进步的有尾两栖动物，其中部分成员是高级类型还是原始类型尚不明确。

　　鳗螈科Sirenidae：特产于北美洲，身体细长，没有后肢。

　　两栖鲵科Amphiumidae：特产于北美洲，生体细长似鳗，四肢很小。

　　洞螈科Proteidae：包括欧洲的洞螈和北美洲的泥螈，终生有外鳃的水生两栖动物。

　　钝口螈科Ambystomatidae：特产于北美洲的穴居蝾螈，其中有些种类可终生保持幼体特征，生活于水中。

　　陆巨螈科Dicamptonidae：特产于北美洲的穴居蝾螈，与钝口螈比较相似。

　　无肺螈科Plethodontidae：有尾亚目中的最大一科，主要分布于北美洲，少数分布于欧洲和中南美洲，也是中南美洲仅有的有尾亚目。

　　蝾螈科Salamandridae：分布最广泛的有尾两栖动物，主要分布于欧亚大陆，也见于北非和北美。

　　无尾目Anura：包括各种蛙和蟾蜍，幼体和成体区别甚大，仅蝌蚪有尾。出现于三叠纪，现代绝大多数两栖动物均属此类，世界性分布，但在拉丁美洲最丰富，其次是非洲。无尾目可分为始蛙亚目和新蛙亚目，或进一步将始蛙亚目划分为始蛙亚目、负子蟾亚目和锄足蟾亚目。对于科的划分也有一些不同意见。

　　始蛙亚目Archaeobatrachia

　　滑蹠蟾科Leiopelmatidae：最原始的无尾目，包括新西兰的滑蹠蟾和北美洲的尾蟾，二者有时列为单独的科。

　　盘舌蟾科Discoglossidae：中国最原始的无尾目，包括铃蟾和盘舌蟾，二者有时列为单独的科。

　　负子蟾亚目Pipoidea：

　　负子蟾科Pipidae：原始的无尾目，包括南美洲的负子蟾和非洲的爪蟾。

　　异舌蟾科Rhinophrynidae：仅以墨西哥的异舌穴蟾为代表，有时被并入负子蟾科。锄足蟾亚目Pelobatoidea

　　锄足蟾科Pelobatidae：包括锄足蟾和角蟾，二者有时列为单独的科，其中角蟾在我国特别丰富。

　　合附蟾科Pelodytidae：在欧洲和高加索地区各有一种，有时被并入锄足蟾科。

　　新蛙亚目Neobatrachia

　　细趾蟾科Leptodactylidae：两栖动物的最大一科，包括多种似蛙和蟾蜍的动物，分布于南美洲。

　　龟蟾科Myobatrachidae：分布于大洋洲，是细趾蟾在大洋洲对应的成员。

　　塞舌蛙科Sooglossidae：分布于塞舌尔群岛，分类地位不定，可能与龟蟾有一定亲缘关系。

　　沼蟾科Heleophrynidae：分布于非洲最南部，分类地位不定，可能与龟蟾有一定亲缘关系。

　　雨蛙科Hylidae：两栖动物的第二大科，分布广泛的树栖蛙类，多数分布于美洲，其次是大洋洲，其中大洋洲的成员有时单列为一科。

　　附蛙科Centrolenidae：拉丁美洲的小型树栖蛙类。

　　疣蛙科Allophrynidae：南美洲的小科。

　　短头蟾科Brachycephalidae：南美洲的小科，体型微小。

　　达尔文蛙科Rhinodermidae：南美洲的小科。

　　多指节蟾科Pseudidae：南美洲的小科，即著名的不合理蛙，蝌蚪要比成蛙大很多。

　　箭毒蛙科Dendrobatidae：拉丁美洲的小型蛙类，以毒性强烈著称。蟾蜍科Bufonidae：分布广泛的大科，但不出现于澳洲、马达加斯加和一些大洋岛屿。

　　蛙科Ranidae：分布最广泛的两栖动物，几乎遍及各大洲，也出现在一些岛屿上，最北达到北极圈，而在澳洲则只出现在最北方。

　　树蛙科Rhacophoridaae：亚洲和非洲热带地区的树栖蛙类，形态习性接近雨蛙，但亲缘关系接近蛙科。

　　非洲树蛙科Hyperoliidae：非洲及附近岛屿的树栖和路栖蛙类。

　　节蛙科Arthroleptidae：非洲的蛙类，有时被并入蛙科。

　　姬蛙科Microhylidds：一大科分布广泛的小型蛙类，包括两栖动物中最多的属。

　　生活习性

　　两栖动物3个目的体形异，它们的防御、扩散、迁移的能力弱，对环境的依赖性大，虽然有各种生态保护适应，但比其它纲的脊椎动物种类仍然较少，其分布除海洋和大沙漠外，平原、丘陵、高山和高原等各种生境中都有它们的踪迹，最高分布海拔可达5000米左右。它们大多昼伏夜出，白天多隐蔽，黄昏至黎明时活动频繁，酷热或严寒时以夏蛰或冬眠方式度过。以动物性食物为主，没有防御敌害的能力，鱼、蛇、鸟、兽都是它们的天敌。

　　种类分布

　　除了海洋和大沙漠以外，平原、丘陵、高山和高原的各种生境中均有分布。垂直分布可达 5000 米。个别种能耐半咸水。在热带、亚热带湿热地区种类最多，南北温带种类递减，仅个别种可达北极圈南缘。有水栖、陆栖、树栖和穴居等。产热和散热机能不够完善，一般于黄昏至黎明时在隐蔽处活动频繁，酷热或严寒季节以夏蛰或冬眠方式度过。摄取动物性食物（蛙类蝌蚪刮取植物性食物为主）。鱼、蛇、鸟、兽等都能成为它们的天敌。

　　历史

　　作为第一批登陆的脊椎动物，两栖动物有着最长的发展历史，但是关于两栖动物起源和演化的历史。

　　两栖动物的祖先是肉鳍鱼类，但是到底是起源于哪类肉鳍鱼尚不明确。过去一般认为以泥盆纪的真掌鳍鱼Eusthenopteron为代表的总鳍鱼中的扇骨鱼类是两栖动物比较理想的祖先，但是新近的研究否认了这种说法，因此两栖动物的祖先到底是肉鳍鱼类中的扇骨鱼类、空棘鱼类或者肺鱼类尚待研究发现。

　　最早的两栖动物是出现于古生代泥盆纪晚期的鱼石螈和棘鱼石螈，它们拥有较多鱼类的特征，如尚保留有尾鳍，并且未能很好的适应陆地的生活。鱼石螈和棘鱼石螈代表鱼类和两栖动物之间的过渡类型，但是新近的研究表明它们只是两栖动物早期进化的一个旁支，不是其它两栖动物的祖先类型，真正最原始的两栖动物尚待发现。进入石炭纪后，两栖动物迅速分化，并在古生代的最后两个纪石炭纪和二叠纪达到极盛，这个时代也因此称为两栖动物时代。这个时期的两栖动物多种多样，适应不同的生存环境，有些相当适应陆地生活，有些则又回到了水中，有些大型的种类如石炭纪的Eogyrinus可以长到4~8米长，习性颇似现代的鳄鱼，还有不少相貌奇特的种类。两栖动物不同，这些早期的两栖动物身上多具有鳞甲。在古生代结束后，大多数原始两栖动物灭绝，只有少数延续了下来，而新型的两栖动物则开始出现。

　　鱼石螈和棘鱼石螈的牙齿有类似总鳍鱼的迷路，被归入两栖动物纲的迷齿亚纲。鱼石螈和棘鱼石螈组成了迷齿亚纲的鱼石螈目，鱼石螈目自泥盆纪晚期出现后延续到了石炭纪早期，而在石炭纪早期迷齿亚纲的另外两个目也已经出现。迷齿亚纲的这两个目分别代表两栖动物的主干类型和两栖动物中向着爬行动物进化的类型。离片椎目是两栖动物的主干类型，在石炭纪和二叠纪时遍布世界各地，而在古生代结束时离片椎目的一些成员仍然繁盛了一段时间，是原始两栖动物中唯一延续到中生代的代表，有些甚至到中生代后期才灭绝，这些中生代的迷齿类分布广泛，体型巨大，如三叠纪的乳齿螈Mastodonsaurus，头骨长度就超过一米，主要生活在水中。向着爬行动物进化的类型是石炭螈目，主要发现于欧洲和北美，一直不很繁盛。石炭螈目中最著名的当属二叠纪的蜥螈Seymouria，蜥螈同时具有两栖动物和爬行动物的特征，对于其到底是两栖动物还是爬行动物曾经有争议，直到发现了蜥螈的蝌蚪才确认其是两栖动物。因为蜥螈生活的时代要晚于最早的爬行动物，所以不可能是爬行动物的祖先，而爬行动物的祖先尚待发现。另一类与爬行动物非常相似的两栖动物是阔齿龙类Diadaectes，它们曾经被置于爬行动物的杯龙类，后来发现世界上是两栖动物。

　　在石炭纪和二叠纪还曾经生存着一类牙齿没有迷路的原始两栖动物，被归为壳椎亚纲。壳椎类多体型较小，非常特化，其中包括一些相貌奇特的成员，如石炭纪的Dolichosoma完全没有四肢，而二叠纪的笠头螈Diplocaulus有着独特的三角形的头。古生代结束时壳椎类全部灭绝，是否留下了后代尚不明确。

　　进入中生代后，现代类型的两栖动物开始出现。现代类型的两栖动物身上光滑而没有鳞甲，皮肤裸露而湿润，布满粘液腺，被归入滑体亚纲。这种皮肤可以起到呼吸的作用，有些两栖动物甚至没有肺而只靠皮肤呼吸。最早的滑体两栖类是三叠纪的原蛙类，如三叠尾蛙Triadobatrachus，与现代的蛙有些类似，但是有短的尾。有尾目和无足目出现的晚些，有尾目出现于侏罗纪，而无足目到了新生代初期才有可靠的纪录，不过无足目特征比较原始，可能更早便以起源。壳椎类，也有人认为三者的共性很多，有着共同的起源。

　　无足目

　　有6科34属162种。广泛分布于环球各大洲赤道与南北回归线之间的热带、亚热带地区。我国仅1科2种。体长圆形，似蚯蚓或蛇，皮肤裸露，上有多数环状皱纹和粘液，无四肢及肢带。通常在湿地营洞穴生活，眼退化隐于皮下，耳无鼓膜。嗅觉器官发达。体内具有肋骨，但无胸骨。雄性身体末端具有由泄殖腔壁突出而成的交接器。体内受精。卵生或卵胎生。卵多产在地洞中。幼体在孵出前经历一个长有3对外鳃的阶段，外鳃仅具有吸收营养的作用。当幼体孵出后，外鳃已消失，幼体移到水中完成发育。幼体具有1对外鳃裂和尾鳍，游至水面用肺呼吸（右肺发达）。最后，鳃裂封闭，尾鳍消失，移至陆地变成营地下穴居的成体。主要捕食昆虫、蠕虫、蚯蚓等。1

　　吻蚓科

　　吻蚓科Rhinatrematids 分布于南美洲的北部地区，有2属9种。吻蚓科拥有最多的原始特征，如保留有尾部，口开在头的前方，头骨数量多，眼相对比较大，触突与眼相连，鳞很多和身上的环褶上又有很多小的褶子等。吻蚓科为卵生，幼体有小的外鳃，在水中生活，变态为成体后返回土壤中。

　　鱼螈科

　　鱼螈科Ichthyophiids 有2属36种，分布于亚洲热带地区。鱼螈与吻蚓非常相似，有人将二者归为同一科，鱼螈也有很多类似吻蚓的原始特征，但是触突已经位于眼的前方等特征比吻蚓略微进步些。鱼螈科为卵生，雌螈用身体盘绕这些卵直到卵孵出。鱼螈科在我国有双带鱼螈和版纳鱼螈两种，其中版纳鱼螈曾经被认为就是双带鱼螈，后来才确认为独立的种，它们是无足目在中国的仅有代表。

　　盲尾蚓科

　　盲尾蚓科Uraeoptyphlidae 有1属4种，分布限于印度。盲尾蚓同时具有一些原始和进步的特征，原始的特征包括鳞片较多，头骨多和有短尾等，进步的特征包括嘴位于头部下方、触突远离眼睛和身上的环褶不再进一步分褶等。盲尾蚓为卵生，但是幼体阶段很短暂。

　　蠕蚓

　　蠕蚓科Scolecomorphids 有2属5种，这两个属分别分布于赤道东非洲和西非洲。蠕蚓是进步的蚓螈，嘴位于头部下方、头骨减少、没有鳞片和尾巴。平时蠕蚓的眼睛被薄骨覆盖，但是触突伸出的时候眼睛则显露出来。东非的蠕蚓为卵胎生，没有水生的幼体。

　　真蚓科

　　真蚓科Caeciliidae 有23属88种，分布于热带美洲、赤道非洲、印度和印度洋中的塞舌尔群岛，是蚓螈目种类最多，分布最广的一科。真蚓科是进步的蚓螈，拥有很多进步的特征，但是也有少数种类具有一些原始的特征。真蚓科成员的体型、习性和生活史都多种多样，体型有大有小，有卵生也有卵胎生。体型最大和最小的蚓螈都属于真蚓科，体型最大的南美洲的汤氏真蚓Caecilia thomsoni体长超过一米半，最小的塞舌尔的短格兰蚓Grandisonia brevis身长只有11厘米。

　　盲游蚓科

　　盲游蚓科Typhlonectidae 有4属12种，分布遍及南美洲的热带和亚热带地区。盲游蚓科是唯一的水生蚓螈，其中比较原始的成员为半水生性，而进步的成员如泅盲游蚓Typhlonectes natans等为完全水生。盲游蚓无尾无肺也没有鳞片，水生的成员背后有皮肤皱褶形成的鳍，身体后面侧扁，看起来似尾。

　　有尾目

　　有10科60余属350余种。主要分布于全北区，即欧亚大陆和北美洲。我国有3科37种。成体细长，四肢细弱，少数种类仅有前肢（鳗螈），终生有发达的尾，尾褶较为厚实。皮肤光滑无鳞，表皮角质层薄并定期蜕皮。眼小或隐于皮下（洞螈），水栖种类常缺乏活动性眼睑；无鼓室和鼓膜；舌圆形或椭圆形，舌端不完全游离，不能外翻摄食；两颌周缘有细齿；有犁骨齿。椎体双凹型（低等种类）或后凹型（高等种类）。雄性无交配器，体外或体内受精。求偶时皮肤腺或泄殖腔腺分泌特殊气体可识别同类。多为卵生，少数卵胎生，以适应激流环境。幼体水栖，有3对羽状外鳃，2～3龄开始不明显的变态，外鳃消失、鳃裂封闭和颈褶形成。成体栖息于潮湿环境，多半水栖，少数水栖或陆栖。以节肢动物、螺类、小鱼、蝌蚪和幼蛙为食。视觉差，捕食主要凭嗅觉或侧线。肢、尾残损后可再生。1

　　隐鳃鲵科和小鲵科在外表上和习性上相差很大，但共同拥有一些原始的性状，如体外受精并有不少幼态性状，因此被同归入隐鳃鲵亚目，作为有尾目中最原始的代表。隐鳃鲵亚目的成员分布基本限于亚洲特别是东亚，但是隐鳃鲵科的隐鳃鲵分布于北美而极北鲵除了分布于亚洲北部外，也分布于欧洲北部。

　　隐鳃鲵科

　　隐鳃鲵科Cryptobrachidae 有2属3种，即美洲东北部的隐鳃鲵（美洲大鲵）和中国和日本各一种大鲵。隐鳃鲵科成员终生生活在活水中，成体仍然保持有鳃裂，体侧有皮肤褶皱以增加皮肤面积用于在水中呼吸，前肢4趾后肢5趾。隐鳃鲵科的三个成员是现存最大的三种两栖动物，其中中国大鲵身长可达1.8米，日本大鲵身长1.5米，隐鳃鲵身长0.75米。中国大鲵也是我国有尾目中最著名的代表，由于叫声似婴儿啼哭，又被称为娃娃鱼。而在亚洲的大鲵被科学界发现以前在欧洲就已经发现了大鲵的化石。当1726年大鲵的化石初次被发现时，人们还以为是诺亚时期在洪水中死去的人类的遗骸，大鲵也被称作洪水的见证者。

　　小鲵科

　　小鲵科Hynobiidae 有9属35种，我国就有7属15种。小鲵科成员体型很小，身长不超过25厘米。小鲵科依生活方式的不同可分为两大类群，一类为陆栖，包括小鲵、极北鲵、爪鲵等，生活于林间潮湿的地面，仅在繁殖栖回到溪流中；另一类为水栖，包括北鲵、山溪鲵等，多生活在寒冷山溪中，不远离水源。小鲵科分布基本限于东亚一带，但是极北鲵分布于欧亚大陆北部北至北极圈，西到俄罗斯的欧洲部分，极北鲵也十分布最北的两栖动物，另有一种分布限于伊朗。

　　蝾螈亚目

　　有尾目的大多数成员属于蝾螈亚目，这个亚目代表有尾目中比较进步的成员，均为体内受精，其中有些成员为胎生或卵胎生，有部分成员终生保持幼体形态。蝾螈亚目分布广泛，但主要集中分布于北美洲。

　　鳗螈科

　　鳗螈科Sirenidae 有2属3种，分布于美国东南部和墨西哥东北部，其中大鳗螈Siren lacertina身长接近一米，小鳗螈Siren intermedia身长约70厘米，而拟鳗螈Pseudobranchus stratus身长只有25厘米。鳗螈是有尾目中最奇特的一类，身体细长，没有后肢，外形似鳗，终生有外鳃，并可能是体外受精，其中大鳗螈和小鳗螈有三对鳃裂，4个手指，而拟鳗螈只有一对鳃裂，3个手指。鳗螈终生水生，生活于流动缓慢的浅水中，有时上岸，在干旱时身体分泌粘液形成与非洲肺鱼类似的硬茧。鳗螈是高级类型还是原始类型尚不明确，有时被单列为一个亚目。

　　两栖鲵科

　　两栖鲵科Amphiumidae 为中生水生的大型蝾螈，终生有鳃或者鳃裂，身体细长似鳗而又被称为刚果鳗螈，四肢微小而不易被注意到。特产于北美洲，生体细长似鳗，四肢很小。两栖鲵科仅分布于美国东南部，由1属3种，这三种的脚趾数分别不同，其中一趾两栖鲵Amphiuma pholeter身长只有30厘米，而二趾两栖鲵Amphiuma means和三趾两栖鲵Amphiuma tridactylum身长超过一米。

　　洞螈科

　　洞螈科Proteidae 是终生保持幼体形态的水生蝾螈，长有外鳃。洞螈科有2属6种包括欧洲巴尔干半岛的洞螈和美国东部和中部的5种泥螈。洞螈Proteus anguinus身长不到30厘米，由于生活于洞穴中，身体呈粉红色，眼睛则隐藏在皮肤下，如果离开洞穴受到阳光照射身体会呈黑色而回到洞穴中则恢复成浅色。泥螈中的斑泥螈Necturus maculosus身长可以超过40厘米而其它4种泥螈身长不到28厘米。

　　钝口螈科

　　钝口螈科Ambystomatidae 有2属34种，分布几乎遍及从阿拉斯加到墨西哥的整个北美洲。钝口螈的成体穴居于地下，只有在繁殖期返回水中。钝口螈中的有些种类终生保持幼体特征而生活于水中，其中最著名的是仅分布于墨西哥的一个湖泊中的墨西哥钝口螈Ambystoma mexicanum或称美西螈，基本上终生保持幼态，只有极少数完成变态，而主要分布于美国的虎纹钝口螈Ambystoma tigrinum在东部低地很短时间就完成变态而在西部高山区则保持幼体形态，虎纹钝口螈也是体型最大的陆栖蝾螈之一，身长最大可达到40厘米。

　　陆巨螈科

　　陆巨螈科Dicamptonidae 有2属4种，特产于美国西北部。与钝口螈相似，陆巨螈也穴居于地下而只有繁殖期返回水中，也有时会终生保持幼体形态，但是陆巨螈喜欢在山溪中产卵而钝口螈喜欢在静水中产卵。陆巨螈和虎纹钝口螈同属于体型最大的陆栖蝾螈。

　　无肺螈科

　　无肺螈科Plethodontidae 的成员完全无肺而用皮肤呼吸。无肺螈科有大约27属220种，是有尾亚目中的最大一科，主要分布于北美洲南部地区，但是也可以见于北至阿拉斯加最南部，南到巴西和玻利维亚的广大地区，这些到达中南美洲的种类也是有尾亚目在中南美洲仅有的代表。无肺螈科还有一属拟穴螈属Speleomantes分布于南欧。无肺螈科的成员适应多种生存环境，陆栖、水栖、树栖和穴居的都有代表，体形相差也比较大，大型的如贝利涓螈Pseudoeurycea belli身长超过30厘米，小型的如索里螈Thorius sp.身长不到3厘米。

　　蝾螈科

　　蝾螈科Salamandridae 是蝾螈亚目的进步成员，有14属60余种。蝾螈科中的4个属为陆生，它们分布于欧洲、北非和中东，其余的10个属主要为水生，广泛分布于北半球的温带地区，其中在亚洲有少数种类进入热带、亚热带地区，是有尾目中分布最广的一类。蝾螈科多数成员在水中产卵，但是也有少数为胎生或卵胎生。蝾螈科在中国多分布于南方，其中有不少种类为中国所特有。蝾螈科有不少种具有毒素，如分布于中国西南以及邻近的东南亚地区的红瘰疣螈Tylototriton verrucosus。红瘰疣螈是泰国北部一带仅有的有尾类，还有一些种类的疣螈则为中国特有。

　　无尾目

　　有20科303属约3500种。广布于五大洲，以热带、亚热带最多，有的种进入北极圈和海洋。我国有240种。成体短阔，无尾。头部略呈三角形，颈部不明显，前肢较短，后肢特别发达，具有蹼，适于跳跃或游泳。有眼睑和鼓膜。口裂较大，多数种类舌可翻出口外捕食。肋骨不发达，或完全退化；额骨与顶骨、尺骨与桡骨、胫骨与腓骨都各自愈合。无交接器。多体外受精。卵产在水中，孵化成的幼体有尾，称为蝌蚪。用鳃呼吸，幼体先长出后肢，再长出前肢，尾逐渐缩短，最后消失。鳃也逐渐萎缩、消失，肺逐渐形成。经过变态发育为成体，主要用肺呼吸。由于肺的结构比较简单，皮肤起着重要的辅助呼吸作用，皮肤呼吸主要排出二氧化碳。多种蛙类及蟾蜍生活于农田。喜食活的害虫，有益农业；蟾酥是传统中药1。

　　无尾目包括现代两栖动物中绝大多数的种类，也是两栖动物中唯一分布广泛的一类。无尾目的成员体型大体相似，而与其它动物均相差甚远，仅从外形上就不会与其它动物混淆。无尾目幼体和成体则区别甚大，幼体即蝌蚪有尾无足，成体无尾而具四肢，后肢长于前肢，不少种类善于跳跃。无尾目的成员统称蛙和蟾蜍，蛙和蟾蜍这两个词并不是科学意义上的划分，从狭义上说二者分别指蛙科和蟾蜍科的成员，但是无尾目远不止这两个科，而其成员都冠以蛙和蟾蜍的称呼，一般来说，皮肤比较光滑、身体比较苗条而善于跳跃的称为蛙，而皮肤比较粗糙、身体比较臃肿而不善跳跃的称为蟾蜍，实际上有些科同时具有这两类成员，在描述无尾目的成员时，多数可以统称为蛙。无尾目历史悠久，三叠纪便已经出现，直到现代仍然繁盛，除了两极、大洋和极端干旱的沙漠以外，世界各地都能见到，但在在热带地区和南半球尤其是拉丁美洲最为丰富，其次是非洲。无尾目可分为原始的始蛙亚目和和进步的新蛙亚目，或进一步将始蛙亚目划分为始蛙亚目、负子蟾亚目和锄足蟾亚目。对于科的划分也有很多不同意见。

　　始蛙亚目（或进一步分成始蛙亚目、负子蟾亚目和锄足蟾亚目）的成员的有未与脊椎愈合的肋骨出现，被认为是比较原始的特征，代表无尾目中比较原始的类型，其中滑蹠蟾类被认为是最原始无尾目，而锄足蟾类被认为是处于原始类型和进步类型之间的过渡类型。始蛙亚目的种类远不及新蛙亚目丰富。

　　滑蹠蟾科

　　滑蹠蟾科Leiopelmatidae 最原始的无尾目，包括新西兰的1属3种滑蹠蟾和美国西北部的1种尾蟾，均体型很小，二者有时被分别列为单独的科。滑蹠蟾是新西兰唯一的两栖动物，栖息在近水的潮湿地区，产卵于潮湿的地面上，卵孵出的时候已经接近完成变态，形如有尾的小蛙，附着在成蛙的背上。尾蟾的雄性身后有形如短尾的交接器，生活于寒冷的山区激流中，蝌蚪嘴上有吸盘，可以附着在溪流的岩石上而不会被激流冲走。

　　盘舌蟾科

　　盘舌蟾科Discoglossidae 有4属15种，其舌为圆盘状而不能伸出。盘舌蟾属Discoglossus分布于欧洲、北非和中东，半水生性，色彩比较鲜艳。铃蟾属Bombina分布于欧洲到东亚一带，是我国最原始的无尾目，有毒，腹部颜色鲜艳，遇到危险时露出腹部的警戒色。产婆蟾属Alytes分布于欧洲和北非，主要生活于陆地上，因为有将卵背在身后的习性而得名。巴蟾Barbourina有两种，分别分布于菲律宾南部和婆罗州，是盘舌蟾科唯一分布于热带地区的成员。盘舌蟾科有时被分为盘舌蟾科和铃蟾科两个独立的科。

　　负子蟾科

　　负子蟾科Pipidae 共有4属27种，包括南美洲的负子蟾和非洲的3属爪蟾。负子蟾科的成员均完全水生性，后肢强劲而有发达的蹼，前肢纤细而无蹼，没有舌头。负子蟾将卵放在背部的小囊中孵化，完成变态或接近完成变态时离开母体。3属爪蟾趾端有似爪的角质结构，有时被单列为爪蟾科。

　　异舌蟾科

　　异舌蟾科Rhinophrynidae 仅以异舌穴蟾Rhinophrynus dorsalis为代表，分布于从德克萨斯到哥斯达黎加一带。异舌穴蟾的分类地位不定，有时被并入负子蟾科，也有人将其单列为一个亚目。异舌穴蟾在地下挖洞生活，遇到危险时将身体膨胀成球状。

　　锄足蟾科

　　锄足蟾科Pelobatidae 分成锄足蟾亚科和角蟾亚科两个不同的亚科，二者有时列为单独的科。锄足蟾亚科有2属10种，其蹠突发达，适合挖洞穴居，包括欧洲、西亚和非洲西北部的4种锄足蟾和北美洲的6种掘足蟾。角蟾亚科有7~8属70余种，分布于亚洲东部、南部和东南部，多生活于山区，有些可以出现在海拔很高的地区，不挖洞穴居而常生活在水域附近。角蟾亚科在我国种类繁多，尤以横断山区最为丰富，其中还有不少中国特有的种类，并且由中国特有的属。角蟾亚科中的特有属中著名的有髭蟾属Vibrissaphora，其嘴边有突起，如被称为角怪的崇安髭蟾V. liui和被称为胡子蛙的峨嵋髭蟾V. boringii。

　　合附蟾科

　　合附蟾科Pelodytidae 有1属2种，分别分布于西欧和高加索地区，有时被并入锄足蟾科的锄足蟾亚科。合附蟾为陆生性，形象似典型的蛙类，不挖洞穴居。

　　新蛙亚目

　　新蛙亚目包括了无尾目中96%的种类，其分布遍及世界各地，甚至包括一些偏僻的岛屿，只是不出现在新西兰，在新西兰只有始蛙亚目而没有新蛙亚目。新蛙亚目的成员主要分布于热带地区和南半球，其中以拉丁美洲种类最为丰富。本页介绍的就是一些以热带地区和南半球为主要分布区的成员。

　　细趾蟾科

　　细趾蟾科Leptodactylidae 两栖动物的最大一科，多达52属和接近800种，分布于从美洲最南端到墨西哥一带以及加勒比海岛屿，还有5个种到达美国南部。细趾蟾科中仅卵齿蟾Eleutherodactylus一个属就有超过450种，这个属的成员有奇特的生殖方式，其中一个种为卵胎生，其它种则在卵中完成变态，孵化出来就是小蛙而不是蝌蚪。细趾蟾科的众多成员适应多种不同生活方式，相貌也各不相同，有些似蛙，有些似蟾蜍，有些树栖似雨蛙，还有些穴居。细趾蟾科其它著名的种类还有五趾细趾蟾Leptodactylus pentadactylus，即南美牛蛙，其外表和习性都与北美牛蛙类似，体型大而凶猛，但是二者没有什么亲缘关系，不属于蛙科而属于细趾蟾科。另一种著名的大型细趾蟾是颜色艳丽的饰纹角花蟾Ceratophrys ornata，身长达20厘米，粗壮而凶猛，甚至敢于攻击比自己大很多倍的动物。

　　龟蟾科

　　龟蟾科Myobatrachidae 分布于大洋洲，是细趾蟾在大洋洲对应的成员，也有人将其归入细趾蟾科。龟蟾科有大约20属100种左右，和细趾蟾科一样，既包括一些似蛙的成员，也包括一些似蟾蜍的成员，还有不少穴居的种类以适应澳洲干旱的气候，但是缺少树栖的成员。龟蟾科最奇特的成员是胃育溪蟾Rheobatrchus silus，这种二十世纪年代才被发现的新种将卵放在雌蟾的胃中孵化，最后将小蟾从口中吐出。更奇怪的是，胃育溪蟾在二十世纪八十年代突然消失了，离其被发现仅十余年时间。

　　塞舌蛙科

　　塞舌蛙科Sooglossidae 仅2属3种，分布于印度洋中的塞舌尔群岛。塞舌蛙科是小型的陆栖蛙类，卵产于陆地上而不是水中，卵直接孵化成小蛙或者将蝌蚪背在直到变态成小蛙，而这些附在背上的可都没有嘴，不用进食。塞舌蛙分类地位不定，可能与龟蟾有一定亲缘关系。

　　沼蟾科

　　沼蟾科Heleophrynidae 仅1属4种，分布于非洲最南部开普敦一带的山地急流中，趾端有吸盘，其蝌蚪嘴上有也吸盘，可以附着在岩石上而不被急流冲走。沼蟾的分类地位不定，可能与龟蟾有一定亲缘关系。

　　雨蛙科

　　雨蛙科Hylidae 两栖动物的第二大科，有40余属超过700种。雨蛙科的绝大多数成员分布于美洲特别是美洲热带地区，但其中最大的属雨蛙属的少数成员除了美洲以外还分布到了欧亚大陆和非洲西北部，在我国境内有9种，另有4属近150种分布于大洋洲，分布于大洋洲的这些成员有时被单列为雨滨蛙科。雨蛙科主要是树栖蛙类，趾端膨大成吸盘，是美洲和澳洲主要的树栖蛙类，而在亚洲和非洲则被树蛙和非洲树蛙所取代。作为一个大科，雨蛙科的成员也适应不同的生活方式，除了典型的树栖蛙类外，无论美洲还是大洋洲均有些地下生活的穴居成员和陆地生活的成员，但是没有完全水栖的成员。雨蛙科的不少成员有很好的保护色，与环境混为一体，也有一些色彩鲜艳，最奇特的是美洲的红眼蛙，静止不动时只显露绿色，不易发现，行动时则显露出体侧鲜艳的颜色，以迷惑敌人。

　　附蛙科

　　附蛙科Centrolenidae 包括2种附蛙Centrolene和70多种小附蛙Centrolenella，分布于墨西哥南部到阿根廷东北的的拉丁美洲广大地区。附蛙体长7.5厘米，生活在多岩石的瀑布中，也在那里产卵，卵附着在岩石上。小附蛙体型非常小，多数不过3厘米，多是些树栖蛙类，在树叶上产卵。附蛙科成员的腹部皮肤为半透明，能够隐约看到内脏。

　　疣蛙科

　　疣蛙科Allophrynidae 仅疣蛙Allophryne ruthveni一种，分布于南美洲北部，是小型树栖蛙类。疣蛙科的分类地位尚不明确，可能与蟾蜍科、细趾蟾科或者雨蛙科有一定亲缘关系。

　　短头蟾科

　　短头蟾科Brachycephalidae 有2属2~3种，分布于巴西东南部的海岸森林中。短头蟾科是体型最小的两栖动物，其中最小的一种不到一厘米，其它的也只是刚刚超过一厘米。短头蟾的身体为明亮的金黄色，四肢细小，每肢只有三个有功能的脚趾。短头蟾生活于森林地面的落叶层中，在陆地上产卵，卵直接孵化成小蛙。

　　多指节蟾科

　　多指节蟾科Pseudidae 有2属7种，分布于南美洲北部和东部从哥伦比亚到阿根廷一带的低地水域。多指节蟾科最著名的种类当属奇异多指节蟾Pseudis paradoxa，即不合理蛙，成蛙身长7厘米，但是蝌蚪却长达25厘米。多指节蟾为水生蛙类，而埋在泥穴中度过干旱。

　　箭毒蛙科

　　箭毒蛙科Dendrobatidae有6~8属130~170种，分布于拉丁美洲从尼加拉瓜到巴西东南部和玻利维亚一带。箭毒蛙毫无疑问是拉丁美洲乃至全世界最著名的蛙类，这一方面是因为它们属于世界上毒性最大的动物之列，另一方面也是因为它们拥有非常鲜艳的警戒色，是蛙中最漂亮的成员。箭毒蛙科的成员并非全部有毒和色彩鲜艳，有毒的成员彼此之间的毒性也有差异，其中毒性大的种类一只所具有的毒素就足以杀死两万只老鼠。箭毒蛙多数体型很小，最小的仅1.5厘米，但也有少数成员可以达到6厘米。

　　蟾蜍科

　　蟾蜍科Bufonidae 有24~31属340~360种，分布广泛，遍布大洋洲和马达加斯加以外的世界各地。蟾蜍是适应力很强的动物，可以生活于密林、高山、草原、甚至荒漠，我国最常见的两栖动物大概也要属蟾蜍了。蟾蜍科中超过一半的种类都属于同一个属，即蟾蜍属Bufo，这个属的成员几乎遍及本科的所有分布区，而在北方则是本科唯一的代表。蟾蜍属的成员体型差别很大，最大的美洲的海蟾蜍身长达到25厘米，而有些小型的非洲蟾蜍的身长只有其1/10。蟾蜍虽然大小差别很大，但是相貌和习性均比较相似，都是些行动缓慢不擅跳跃的路栖动物，皮肤粗糙而高度角质化，使得蟾蜍有较强的耐旱能力，蟾蜍能分泌毒素，可以制成蟾酥。蟾蜍非常贪食，人们用其来消灭害虫，但是也带来了一些生态灾害。澳洲引进了海蟾蜍来防治蔗田的害虫，但是海蟾蜍却对当地生态带来了很多负面影响，海蟾蜍排挤本土的龟蟾类，捕食当地的小动物，其分泌的毒素又对想捕食它们的当地的捕食者造成了威胁，海蟾也被引进了其它很多种植甘蔗的热带地区，大多带来了一些负面影响。蟾蜍科的其它属多只有少数成员，有些外表和习性与蟾蜍属有一定差距，比如东南亚的浆蟾Pedostibes是树栖的蟾蜍，身体轻盈纤细，与地栖的粗壮笨拙的蟾蜍属略有不同。

　　蛙科

　　蛙科Ranidae 是无尾目的第三大科，有50余属650余种。蛙科的分布比其它任何两栖动物都要广泛，几乎遍及各大洲，也出现在一些岛屿上，最北可达到北极圈。蛙科在非洲最为繁盛，光是特有的属就有18个，其中在马达加斯加岛就有3个以上的特有属，而蛙科也是无尾目的最大成员巨蛙Conrua goliath（右图）也分布于非洲。蛙科在亚洲东部、南部和东南部也比较丰富，如我国常见的黑斑蛙和各种林蛙。但欧洲和美洲的蛙科则只有蛙属Rana的成员，其中在南美洲只见于北部地区。蛙科在澳洲也只有极北部才有，而在临近澳洲的一些大洋洲岛屿上却能见到，而这些地方几乎没有其它的两栖动物，蛙科成员在这里则占据了不同的生态地位。在斐济岛有两种扁手蛙Platymantis，分别为路栖和树栖，其中树栖扁手蛙看起来与树蛙科或雨蛙科的成员非常相似，树栖扁手蛙有多种色型，看起来好像不同的种。扁手蛙的其它种类也均局限于亚太地区的海岛上，其中包括不少树栖的成员。扁手蛙在卵中完成变态，孵化出来的就是小蛙。

　　树蛙科

　　树蛙科Rhacophoridaae 有10~12属200~300种。树蛙科外形与雨蛙非常相似，但和雨蛙没有很近的亲缘关系而与蛙科亲缘关系比较接近，这种相似是对树栖生活的适应，其它几个科的树栖成员也大多外表相似。树蛙分布于亚洲和非洲热带和亚热带地区，在马达加斯加岛上也能见到。最著名的树蛙当树亚洲的几种飞蛙，如黑掌树蛙Rhacophorus nigropalmatus和黑蹼树蛙R. reiwardti，它们的脚掌大，脚蹼非常发达，可以用其在空中滑翔。

　　非洲树蛙科

　　非洲树蛙科Hyperoliidae 有16~19属200~300种，分布于非洲大陆和马达加斯加岛，并有一个特有种分布在塞舌尔群岛。非洲树蛙体型很小，既有树栖也有路栖，还有穴居成员，其中不少种类喜欢生活于沼泽地区，攀附在芦苇等植物上

　　节蛙科

　　节蛙科Arthroleptidae 有8属70余种，分布于撒哈拉沙漠以南的非洲各地，有时被并入蛙科。有些节蛙的卵孵化出来就是完成变态的小蛙，有些则尚保留有尾巴。节蛙科最有趣的种类是壮发蛙Trichobatrachus robustus，分布于喀麦隆到刚果一带的热带雨林中，雄蛙在繁殖季节在体侧和腿上长有毛发状皮肤衍生物。

　　姬蛙科

　　姬蛙科Microhylidds 有65属超过300种，其属的数量是两栖动物种最多的。姬蛙科在世界大多数温热带地区都能见到，其中在某些地区，如马达加斯加和新几内亚成为当地的主要蛙种，包括了当地将近半数的无尾目成员，但是在其它分布区姬蛙科均不是主要的蛙类。姬蛙科多是小型蛙类，最小的身长不到1.5厘米，但是也有少数身长科达到8~9厘米。很多姬蛙生活在比较干旱的地区，如非洲的短头蛙，短头蛙平时很难见到，只在短暂的降雨期开始活跃。姬蛙在热带森林的落叶中生活，也有一些为树栖成员，树栖成员在马达加斯加和新几内亚尤为常见。也有些很多姬蛙在植物上产卵，其中生活在澳洲和新几内亚地区的全部一百余种姬蛙都没有蝌蚪阶段而直接孵化出小蛙。

　　发育

　　大部分两栖动物属变态发育

　　本词条内容贡献者为:

　　魏大勇 - 副教授 - 西南大学