生物多样化从何而来？可能与一堆虫子有关

　　混沌之初，地球上首先产生了微生物，随后在此基础上发展出大型生命形式。生命是如何从微小的有机物变成庞大且复杂的生物体的呢？科学家们在5.7亿年前的化石中找到了线索。在北美洲东部纽芬兰省的东南岸，有一个名叫“误导点”(Mistaken Point)的海角。

　　(左：这块加拿大卑诗省伯吉斯页岩中的化石是寒武纪生命大爆发的证据，如今地球上大部分生命的祖先都在那个时期产生。右：这条当代刚毛虫与寒武纪祖先之间惊人的相似性向我们暗示，这种虫子的生活形态历经5亿年的漫长岁月而几乎没有太大改变。图：National Geographic)

　　之所以有这个奇怪的名字，是因为每逢大雾天气船员很容易将这里误认为是附近的另一个海角而转弯行驶，结果往往撞上礁石。如今，误导点则因它在古生物学领域的价值而闻名。研究者对一些化石进行重新研究，从中发现的一些线索或许能解开地球上最深刻同时也最令人费解的生命奥秘：在地球上安稳生活了30亿年的单细胞生命如何在一夜之间爆发，演变成复杂的多细胞生命，而且体积还都大得惊人？最晚从5.7亿年前开始，这些新出现的生物开始遍布全球各地，迄今最早的化石就出自误导点海角。古生物学家已经在此进行了数十年的研究，但如今，一些可能影响深远的细节被首次发现。

　　在一个凉爽的秋日，我驾驶一辆租来的吉普车从纽芬兰首府圣约翰斯出发，沿着黑色的高速公路穿过云杉和冷杉森林，最终抵达误导点。与我同行的是多伦多大学密西沙加分校博士马克·勒弗拉姆(Marc Laflamme)和与他共事多年的同事、来自范德堡大学的英国教授西蒙·达洛克(Simon Darroch)。

　　(第一个大型的复杂生物体化石出现在5.7亿年前的一个叫做埃迪卡拉纪的神秘时期，这一时期在时间上要早于寒武纪生命大爆发。这些化石在纽芬兰被发现，仅从外观上来看，这些化石中的虫子与地球上现有的物种之间看不出有任何联系。虫子的身体由越来越小的节肢组成，使其体表面积大大增加，方便从海水中吸收营养。图：ROMIP SPECIMEN 36502)

　　下车之后，迎接我们的是湛蓝的天空和火辣辣的阳光——勒弗拉姆告诉我这么好的天气在当地并不常见——不过午后斜射的阳光正好照亮了岸上的化石，方便我们作观察。

　　在省政府为了保护化石宝库而在误导点建立了生态保护区，进入保护区后，我们沿着一条碎石路来到海岸边。勒弗拉姆指引我看一块平滑的紫灰色岩石，巨石以30度的角度倾立在地表。石头中隐约可以看到一片阴影，看样子是一条古代蛇的骨架，肋骨和脊柱长约三英尺。与博物馆中常见的化石相比，这里没有骨骼，只有模糊的“影子”。很久以前这条蛇葬身海底，它的生活方式可能与当今动物完全不同，它属于一个我们所知不多的隐秘时期，同时代还有很多神秘的异世界生物我们从未得见。“这是地球生命第一次体型变大。”勒弗拉姆告诉我。

　　(同今天大多数鱼类、爬行类、鸟类、哺乳类和其他脊椎动物一样，斗鱼的身体结构自寒武纪早期便已出现。右上图即为一条皮卡虫的化石。皮卡虫身体中央有一根软骨，被称为脊索，这根软骨在后来的脊椎动物中发展成脊柱。“所有的脊椎动物可能都是从这种动物演化而来的。”皇家安大略博物馆古生物学家让-伯纳德·卡隆说。图：ROMIP SPECIMEN 61233(RIGHT))

　　此类动物形态构造的奥秘被称为“埃迪卡拉生物群”(Ediacarans)，这个词语首次被使用实在1946年，当时一位名叫雷金纳德·斯布瑞格(Reginald Sprigg)的青年地质学家受聘前往南澳大利亚埃迪卡拉山去评估一个废弃的矿场，斯布瑞格在裸露的砂岩层中发现一些奇特的图案，有些看上去像水母，有些则与已知的动物并无明显相似之处。

　　让斯布瑞格和其他发现者没有想到的是，这些化石大约有5.5亿年历史，最短可以追溯至1000万年前的一段生物史上名为“寒武纪大爆发”的著名时期。当时生物学家一般认为地球上如此多样的生命形态起源于寒武纪大爆发，许多动物在那个时间段进化成形，一部分的后代一直繁衍至今。斯布瑞格的发现打破了这一原有的理论，人们第一次意识到，可能早在寒武纪之前还有一个生命爆发的时期——如今人们称之为埃迪卡拉纪——才是地球生命传奇的起点。

　　随后在1967年，一位名叫米斯拉(S. B. Misra)的研究生在纽芬兰的误导点发现了同样有古老生命遗迹的化石层，其中一些古生物形态上似乎与南澳州的那些“水母”相同，此外还有一些长得像树叶，不过其中很多尚未被科学界认知。附近的岩层像夹层蛋糕一样一层叠一层，其中也保留了丰富多样的化石，周边地区形成一个化石群。岩层中夹杂的火山灰含有放射性铀以及衰变的铅，人们借此对化石群进行精确的年代测定，发现误导点化石群生成时期距今约5.7亿年，是世界上最古老的大型多细胞动物化石。

　　现在人们已经发现了超过50种埃迪卡拉生物，相关化石在除南极洲之外的每个大洲都有分布。究竟是什么原因让在地球上默默生存了数十亿年的微生物一夜之间长大变复杂并遍布地球每个角落呢？在巨大的身躯之下，它们有怎样的身体结构，用何种方式进食，又有着怎样的生活习性？

　　(虽然长颈鹿和萨氏海鞘外形上差了十万八千里，但两者却可追溯至同一个寒武纪祖先。长颈鹿长着动物界最长的脖子，而萨氏海鞘仅在幼虫阶段短暂长出过中央脊索。幼虫靠摆动尾巴产生动力，直到抓住一个适合附着的表面，然后它的尾巴和脊索一同退化，变成无脊椎的成虫形态。)

　　在埃迪卡拉物种出现之前，生物的演化主要局限在微观层面，由于当时地球上氧气短缺，动物的新陈代谢也受到限制。多亏了海洋细菌通过光合作用制造了氧气，大气中氧气的水平在20亿年前增加，不过在另一个10亿年中又保持了相对较低的水平。随后在公元前7.17亿年到公元前6.36亿年之间地球进入大面积的冰河期，冰川覆盖范围之广让整个地球成了一个“雪球地球”(Snowball Earth)。至于背后原因为何，人们所知甚少。

　　火山喷发将二氧化碳喷入大气，这场远古时期的温室效应让地球得以变暖，结束了冰冻期。之后在大约5.8亿年前，地球又发生了一场噶斯奇厄斯(Gaskiers)冰期，不过这次冰期十分短暂且不像上次那样是全球性的，这一时期的冰川仅仅覆盖了如今的纽芬兰及其他一些地区。以上所说的这些大事记在时间上都发生在埃迪卡拉纪之前。一系列剧烈的变化是否就是随后物种大爆发的原因呢？漫长的冰河期结束，大气中氧气含量增加，以及更复杂细胞的演变，可能正是这诸多因素加起来为埃迪卡拉生物大爆发创造了条件，自此地球生命以燎原之势繁荣起来。

　　(若以其下所含物种数量和丰富度而论，节肢动物是动物界中所属物种最多的一门。节肢动物的特点包括分节的肢体和坚硬的外骨骼，除昆虫外，常见的虾、蟹、蜘蛛、蜈蚣及已灭绝的三叶虫都属于节肢动物。科学家认为仍有数百万计的节肢动物未被发现。在寒武纪和随后的奥陶纪时期，节肢动物是形态最为多样化的动物群。上图这块4.52亿年前的石灰岩化石堪称一个小型奥陶纪动物园，其中左边那只乌龟样的动物即是大名鼎鼎的三叶虫。图：ROMIP SPECIMEN 64530)

　　(枪虾科(学名：Alpheidae)，又名鼓虾科，是真虾下目枪虾总科的其中一个科，特征是两边的爪不对称，较大的爪可发出巨响，就如枪声一样，因而得名。)

　　(扁竹节虫)

　　(东卢蚱蜢)

　　(澳大利亚的篇竹节虫)

　　(螳螂蝦)

　　(拥有艳丽花纹的小丑蟹)

　　同样神秘的是这些生物的生活方式与当今动物之间的巨大差异。这些动物的身体结构如此与众不同，它们体型独特，一般较大，个别长达1米以上，德国著名古生物学家阿道夫·塞拉赫(Adolf Seilacher)认为它们应当属于一个独立于其他所有动物之外的群体。薄膜状的结构起到稳定结构的作用，补偿了骨架的缺失。同时蓬松的形状也有助于最大限度增加个体表面积，方便从海水中吸取营养。

　　对于埃迪卡拉生物而言，如何进进食是一个问题。从化石来看，这些动物没有口腔、没有肠胃、没有肛门。也看不出有头、眼睛或者尾巴。一些动物身体一段长出一根固着器，靠这一结构将自己固定在海底，让身体主体浮在水中，就像某种树叶和水母的奇特混合体。不过这些“活叶子”并不是植物，没法靠光合作用自给自足，而且许多埃迪卡拉生物生活在数千英尺深的水下，光线无法到达这里。

　　(埃迪卡拉时期生物的想象图。)

　　(寒武纪时期物种惊人的演化速度一部分原因是迫于生存压力，当时许多动物靠捕食猎物维持自身生存。在这场为生存而战的军备竞赛中，动物们竞相演化出坚硬的盔甲和新的逃跑手段。奇虾?(Anomalocaris)是这一时期的顶级掠食者，著名的三叶虫便是它的众多猎物之一。奇虾的三个生存利器在上图的化石中清晰可见：螯爪、突出的复眼以及身体两侧的扇翼。图右侧的大鞭尾蝎为奇虾存活至今的远亲。)

　　无法进行光合作用，又没有嘴巴进食，那它们是如何养活自己的呢？当时的海底沉淀一层厚厚的有机质碎屑，一种名叫金伯拉虫(Kimberella)的软体动物率先在身体上开了一个口，用这个嘴巴进食脚底下的微生物土壤。不过有嘴巴的还是少数，在人们的假设中，大多数埃迪卡拉生物靠渗透营养(osmotrophy)维生。虽然这个词看上去神乎其神，但过程却很简单：生物通过体膜渗透吸收溶解在水中的营养物质。在那个简单原始的环境中，进食方式也如此单纯。除了进食方式之外，埃迪卡拉生物神奇的身体结构也让许多科学家为之着迷。虽然外表看上去很简单，但仔细看，这些生物内部呈现出奇妙分形的结构。一个的叶形结构内部由较小的叶形结构组成，除了尺寸大小有异，所有叶片形状彼此相似。同一个模式在不同尺度上回旋复现。分形结构或许有助于解释它们何以长出那么大的体型，这种结构能够最大化体表面积，同时或许还暗示了某种遗传捷径。它们的基因先是建立一个小的叶形结构，然后不断重复此操作，越来越多的叶形体彼此叠加，让个体变得更大。

　　我和勒弗拉姆在误导点实地考察，在那些紫灰色岩石上也见到了这种分形结构。同一片地区还可以见到其他多种埃迪卡拉生物，这些物种因其外形特征而被称为叶状形态类生命(Rangeomorphs)。在我们踏上纽芬兰岩地的那天，勒弗拉姆指引我观察了许多叶状形态类生命化石，远距离看并不起眼，但近距离看则清晰得令人发毛。这里是一只Beothukis mistakensis，以其被发现的地点命名。那边有一只Fractofusus，身体呈纺锤状。活着的时候，它扁平的身体躺在海底，后来火山灰沉淀或岩石坍塌等大难临头之时，那些垂直生长的动物通常死无完尸，而俯趴在海底的Fractofusus则死的更为体面些，至少身体的形态得以保留。

　　(寒武纪时期的软体动物通常进化出了肢，并最终分化成多种多样的形态，现代的海蛞蝓、石鳖、掘足纲、裂螺科以及海兔等动物都是那个时期进化而来。上图为保存在伯吉斯页岩中的一只Nectocaris pteryx，距今5.08亿年。我们可以在化石中找到许多当代动物——比如鱿鱼、章鱼以及一些头足类软体动物——的一些特征性结构，包括触角、突出的眼睛以及身体下方用于喷水推进的漏斗。大多数早期的软体动物生活在海底，但Nectocaris已能够在整个海洋中畅游。)

　　(海蛞蝓)

　　(石鳖)

　　(一种掘足纲动物)

　　(一种裂螺科动物)

　　(黑指纹海兔)

　　这些叶状形态类生命在误导点的深海中繁衍生息，生存了数百万年时间，但如今它们都消失了，没有留下任何已知后代。再距今5.1亿年前后的寒武纪时期，这些动物几乎一夜之间从我们所知的所有化石记录中消失，这就是学界著名的埃迪卡拉纪末期灭绝事件。一些科学家认为埃迪卡拉生物是一场多细胞生命早期进化的“失败实验”。

　　为什么数量众多的埃迪卡拉生物突然消失？背后原因至今没有定论。

　　(古今软体动物均有相同的一个外套膜结构，图片中这只火焰贝的外套膜呈或红色，周围附有触角。根据需求不同，不同软体动物的外套膜功用不同。像蜗牛、蛤蜊和扇贝这些带壳的软体动物，壳的外层和中层即是由外套膜的分泌物形成。鱿鱼、章鱼和乌贼则形成囊状外套膜，通过控制水流进出产生推力。)

　　对于这个问题，勒弗拉姆的同事达洛克提出一个可能的答案。在误导点当日的下午，达洛克给我展示了他特意从纳米比亚带来的埃迪卡拉时期的遗迹化石。与通常所见的实体化石不同，遗迹化石主要是生物生前活动的记录而非其躯体的保存。考虑到大多数埃迪卡拉生物无法移动、咀嚼和排泄，来自那一时期的遗迹化石就显得更为珍贵。

　　达洛克认为误导点保存的是一个静态生态系统时期的化石，而纳米比亚的化石则有所不同。很大的一个区别是后者的化石中出现了生物掘洞的行为。专家们对复杂掘洞行为首次出现的时间尚存争议，但无论具体时间为何年月，这些痕迹本身代表着从埃迪卡拉纪生物到寒武纪生物之间的一次巨大变化。那些蠕虫一样的生物此前只是在海底爬行，现在它们会刨洞向下钻了。达洛克给我展示一块有点线遗迹的小石板。“它们先是在地面之上，然后消失，然后再次露出地面。”化石证明这些远古生物拥有复杂肌肉组织，能够在三维方向上移动。一旦生物如此移动，那么它的身体也将随之产生前后分区别。前端可能有一个嘴巴，嘴巴里面可能还有牙齿。这可是堪称非凡的新工具和能力。这些远古虫子一会儿钻入地下，一会又钻出来，如此进进出出搅动了海底的有机质层，甚至开始直接捕食其他埃迪卡拉生物。达洛克一行人在不久发表的一篇论文中将这个寒武纪之前的时期称为“蠕虫世界”(Wormworld)，并认为正是这些会运动的蠕虫崛起，造成了埃迪卡拉生物在短时间内迅速灭绝。

　　(作为棘皮动物门下的远亲，奥陶纪海百合与现代篮海星几乎有着同样的身体结构。对称的身体以嘴巴为中心，众多触手伸向四周。两者进食的方式也几乎相同，都是用触手捕获周围海水中的食物，并送入口内。)

　　蠕虫并非造成埃迪卡拉生物灭绝并进而触发寒武纪生物大爆发的唯一因素，其他因素也有很多，包括海洋化学成分改变让动物得以长出富含钙质的骨骼、牙齿和壳，运动模式(不仅仅是挖洞)普遍增加，以及捕食行为的兴起等等。但是，在埃迪卡拉纪和寒武纪之间的过渡期，仍有可能是蠕虫起到了关键作用。在误导点考察之行数周后，我与埃迪卡拉纪研究专家詹姆斯·格林(James Gehling)进行了一番交谈。格林表示，从南澳洲埃迪卡拉山上所保存的寒武纪沉积岩的第一层可以看到，那时的海底遍布孔洞“好似瑞士奶酪一般”。蠕虫生物松动了地面，并吃掉柔软的埃迪卡拉生物。“动物们有了能打洞的复杂肌肉，寒武纪由此开始。”

　　安大略皇后大学的盖·纳博讷(Guy Narbonne)对蠕虫的重要性亦十分认同。不过，他与所带的研究生进一步发展了“蠕虫世界”的假说。两人对寒武纪早期和埃迪卡拉晚期的遗迹化石进行仔细的分析，注意到两个时期蠕虫运动模式存在显著转变。化石显示，寒武纪早期的挖洞动物的觅食路线更系统化，行动更有力，效率更高，追踪资源也更加得心应手，行进路线与旧有足迹较少交错。“这反映了大脑的进化。”纳博讷告诉我。“我们据此认为，物种行为模式被编码进基因组正是从寒武纪生命大爆发开始的。”他们发表一篇论文阐述这一假说，论文名字为《启智之时》(When Life Got Smart)。

　　埃迪卡拉生物的基因尽管可以被编码指导身体以复杂而美丽的分形方式生长，但却无法对环境变化作出回应或进行高效行动。面对新生的蠕虫威胁，它们注定在劫难逃。如果你愿意，你尽可称它们为“失败的实验”，但不要忘了这些动物曾在充满挑战的环境中存活并繁荣超过3000万年的时间。由此观之，我们人类繁衍壮大至今又是何其幸运。