性别反转的昆虫

　　雄性动物生长“阴茎”类的生殖器官是常规知识，这一点也决定着现在性别选择方向的所有研究。但是最新发现的小昆虫完全推翻了这一理论，雌性的昆虫生长着“雄性生殖器官”，并  

　　在动物界中，演化最快的部位就是生殖器官，同时其在动物间的差异性也是最大的。它们形状大小各异，生殖器还会长有刺、钩子、甚至锯齿。鸭子有螺旋状的阴茎，雄性海马有一个育儿袋，可以接收配偶的卵细胞并繁育后代。雌性菜粉蝶的生殖道内有一个有铰链式的窄口。自然界充满了奇特的生殖器官，在大多数情况下，雌雄都保有各自特征的生殖器官。 

　　但是在2014年，一种啮虫目的小型昆虫打破了这一规律。研究人员发现，在巴西洞穴中四种啮虫目的昆虫，雌性都演化出了gynosome（其“雄性生殖器官”，目前还没有标准译名），这是一种能够勃起的、基部膜质而端部骨化的插入式构造。雌性昆虫在交配过程中，借助这个穿透雄性昆虫的生殖器官。因此，雄性生殖器也有相对的互补变化，形成了膜状的“阴道样”腔。 

　　这一发现获得了2017年搞笑诺贝尔奖，还引发了这一器官是否可以称为 “雌性阴茎”的争论。一些专家反对这样命名，他们认为gynosome只负责收集精子，而不是输送精子。 

　　现在，研究人员有了进一步发现。《生物学快报》（Biology Letters）近日报告称，gynosome在两个不同种属的啮虫目昆虫中经历了两次独立演化，包括南美洲的Neotrogla和非洲的Afrotrogla。 

　　科学家试图更深入地了解这些啮虫目动物中为什么出现生殖结构的逆转，这对于理解性别选择理论将有很大帮助，此外他们还能在此基础上探索性别角色的选择压力，评估环境和生态在生殖器进化中的作用。 

　　什么决定性别？ 

　　从演化的角度来看，决定性别的是配子，而不是生殖器。雄性产生大量小的、可移动的精子，雌性则产生数量相对较少而体积更大、代谢消耗更多的卵细胞。因为雌雄配子供给的数目不同，雌性的繁殖资源更有限。这也让雌雄动物会选择更有利的繁殖策略。通常，雌性会对伴侣非常挑剔，以避免浪费宝贵的卵细胞。同时，雄性会尽可能试图通过展示特征（如雄性孔雀开屏）、击败竞争对手或为雌性提供营养丰富的食物来吸引尽可能多的配偶。在自然界，雄性生殖器也有类似于脊柱的结构，可以防止雌性在交配过程中逃脱，或让参与竞争的雄性无法与雌性交配。 

　　南美啮虫目动物Neotrogla braziliensis雌性具有gynosome。研究人员认为，这种结构相当于“雄性生殖器官”。 

　　然而，雄性获得的资源有限时，这些繁殖策略就会有所不同。例如，在某些种类的鸟类中，性别比例失调会导致雌性向多个雄性产生求偶行为，并控制领地。在澳大利亚，雄性灌丛蟋蟀在交配过程中会向雌性输送营养物质。在一年中食物缺乏的时候，雌性为了获得资源会反过来向雄性求爱；而在其他时间，则表现为传统的性别模式。但是通常，这些行为并不会涉及生殖器的改变，直到人们发现了上文提到的啮虫目昆虫Afrotrogla和 Neotrogla。 

　　2014年，日本北海道大学的昆虫学家Kazunori Yoshizawa和庆应义塾大学（Keio University）的生物学家Yoshitaka Kamimura与同事发现，当这些啮虫目昆虫交配时，雌性会爬到雄性上，在长达70个小时的交配过程中用gynosome固定雄虫。雄虫精液中的精子和营养物质就通过gynosome中的管道被转移到雌性的储存器官里，储存器官里有一个特殊的开关阀，能让雌性同时储存两次雄性输送来的精子。 

　　啮虫目雌性昆虫的“雄性生殖器官”。图片来源：Cell 

　　“当我们解剖观察雌性Neotrogla时，”Kamimura在电子邮件中写道，“我们都有种正在观察雄性的错觉。” 

　　雌性的“假阴茎”结构在其他物种中也存在。鼹鼠、狐狸、海狸和斑点鬣狗的雌性都有这种结构。然而只有在斑点鬣狗中，它才起到和雄性阴茎相同的作用。但尽管如此，这些结构事实上都只是增大的阴蒂（斑点鬣狗仍然有阴道），不能像阴茎一样进行性行为。相反，只有啮虫目昆虫的gynosome由完全不同的组织演化而来。 

　　真正令人惊讶的是，最近的研究表明，Afrotrogla和Neotrogla都独立演化出了gynosome。另一种与Afrotrogla亲缘关系很近的昆虫却没有演化出这种特征。为什么这种不同寻常的进化会在数量相当少的昆虫中发生两次呢？ 

　　北海道大学的Kazunori Yoshizawa和拉瓦尔斯联邦大学的Rodrigo Ferreira在巴西发现 Neotrogla的洞穴入口。图片：Yoshizawa Kazunori 

　　研究人员推测，Neotrogla性别角色逆转的一个主要原因是洞穴里面临严重的食物短缺。为获得足够的营养和水，雌性只能通过交配从雄性身体获得营养物质。由于雌性可以同时囤积两份营养物质，因此，雌性对雄性的争夺更为激烈。加之交配时的身体位置和其他因素，雌性进化出了gynosome，而雄性则为了适应这个结构，几乎完全失去了阳茎（雄性昆虫的生殖器官）。 

　　能量、生态和性别 

　　尽管从昆虫解剖结构来看，Afrotrogla和Neotrogla的生殖器是特例，但它们的存在实际上是对性别选择理论的肯定。生存压力会让两性动物在交配中投入较少能量，并想办法获得有限的资源。因此，这种特殊的生殖器结构并不是某一性别独有的，而是能量消耗和进化多样化共同作用的结果。 

　　“这真的挑战了我们对性别的认识，” 在明尼苏达大学（University of Minnesota）从事博士后工作的进化生态学家Justa Heinen-Kay说，“雌性或雄性并不是一成不变的，生存环境可以决定这一切。” 

　　马萨诸塞州大学阿姆赫斯特分校（University of Massachusetts, Amherst）的行为神经科学高级研究员Diane Kelly并没有参与这项研究，但她也同意Heinen-Kay的观点。她说：“无论发生什么，动物都会向相应的方向进化。” 

　　Heinen-Kay还指出，这一发现具有更深远的意义。“从演化或者社会的层面来说，都有很多关于什么是性别、什么是性、什么才是自然等问题的讨论，”她说，“我认为这样的研究对回答这些问题是很重要的。它展示了自然界的多样性，表明两种性别表现方式并不是不变的。” 

　　澳大利亚麦考瑞大学的生物学家Marie Herberstein表示，传统的性别观念阻碍了生殖策略和生殖器进化的研究。现在该领域都认为雄性拥有更加复杂的生殖器，因此可能错失某些研究重点。她认为，对雌性生殖器需要给予同样多的关注，这将揭示大自然全新而迷人的真相。 

　　啮虫目昆虫的案例展示了生态环境对生殖器进化的影响，这种现象之前还并不清楚。大多数科学家都倾向于探索传统的两性互动，但这远远不能展示全部的事实。Heinen-Kay说：“重要的是后退一步，思考性行为背后更广泛的环境背景。”以最近发表的另一项发现为例，寄居蟹把大量精力用于保护和“重建”它们的壳，因此，雄性进化出了更长的阴茎，能够在不离开壳的境况下交配，避免壳被其它螃蟹偷走。理解了这一点，就可以反过来研究生存和繁殖的进化力量是如何协同的，动物又为什么有现在的外表和行为。 

　　在巴西和纳米比亚洞穴中发现的昆虫或许能够解答这些问题。研究人员下一步可以尝试找出为了完成这种演化，两性要付出什么代价，又能获得何种好处。他们还可以测试哪种条件可以影响或逆转性行为（例如，在一种 Neotrogla中，这种解剖学上的逆转似乎已经开始减弱）。研究团队还计划研究这种生物的其他近亲物种，以便更好地了解这种生物的进化史。 

　　自然界中完全有可能还存在更多这样的情况，正在等待人类的发现。“大自然有如此丰富的多样性，”凯利说，“肯定还存在人类没有描述过的更奇怪的东西。而通常，就是这些超出常理的东西推动我们进步。”