出品：科普中国
制作：从水到陆团队
监制：中国科学院计算机网络信息中心
儿子：“鱼儿会唱歌吗？”
爸爸：“当然会啦！鲸鱼就会唱歌啊，歌声悠扬婉转！”
儿子：“鲸鱼不是鱼吧？”
爸爸：“哦，那还有娃娃鱼嘛，娃娃鱼会唱歌！”
儿子：“娃娃鱼是鱼吗？”
爸爸：“哦，我知道有一种鱼肯定会唱歌。”
儿子：“那是什么鱼呀？”
爸爸：“美人鱼！”
儿子：“……”
事实上，每当我问身边的朋友“鱼会叫吗？”，很多人都回答：“从来没听过啊！”，但也有朋友说小时候听过鲤鱼叫。很遗憾，我暂时无法确定鲤鱼会不会叫，但科学研究发现有些鱼确实会唱歌。
歌声扰民的平鳍美洲蟾鱼
首先，我们来看第一种会唱歌的鱼——平鳍美洲蟾鱼(Plainfin Midshipman)。
图1. 平鳍美洲蟾鱼Plainfin Midshipman（源自维基百科https://en.wikipedia.org）
美国加州北部海岸线附近的人都知道这种鱼。每逢繁殖季节雄鱼就会来到岸边的一些石头缝下，在涨潮的夜晚它们能持续一个多小时发出低沉的声音。住在海边的人时常会抱怨这种声音，因为它听起来像海底开来了一架高速摩托，有时候连房子都跟着晃动。
科学家对此做了深入的研究，发现这种持续不断的嗡嗡声是平鳍美洲蟾鱼求爱时“演唱”的乐曲[1]。
平鳍美洲蟾鱼是蟾鱼的一种，栖息于东太平洋，它们白天埋在沙中休眠，夜晚才会出来觅食和交配。平鳍美洲蟾鱼用鱼鳔唱歌。当它收缩鱼鳔侧面的肌肉时，肌肉引起鱼鳔壁的振动，反过来又振动周围的水，听起来就像水底有一辆摩托车在跑。
不可否认平鳍美洲蟾鱼的叫声给当地居民带来了很多困扰，但这个小精灵在科学家手中却发挥出了重要的科研价值。
美国康奈尔大学神经系统科学和行为学教授Andrew Bass对蟾鱼的发声和听觉神经机理进行了长达十年的研究。过去，生物学家认为，这种蟾鱼在进化过程中从其他古代动物那里获得了发声和听觉的能力，但一直没有找到证据。Andrew Bass等人利用共焦激光显微镜，找到了能够确定音高和音频的听觉神经元。这些听觉神经元位于这种鱼脑的后半部分，在大脑神经的末端与脊神经之间。这与鸟类、两栖类以及哺乳动物的听觉神经元所处的位置一样，从而证实人类和其他动物的听觉神经元很可能来自4亿年前的古老鱼类[2]。
图2. 脊椎动物的鸣叫方式和发声器官的进化关系（引自参考文献2）
通过进一步的研究他们还发现，听觉系统神经元相互连接的方式在所有脊椎动物中都一样，只是外在表现形式不同而已。人类和其他哺乳类动物大多用内耳中的耳蜗来听声音，而蟾鱼是用球囊。当蟾鱼准备发出声音前，大脑会对耳朵发出信号来降低耳朵的灵敏度。一旦发声的神经冲动完结，大脑就会减少发送降低耳朵灵敏度的信号，这样耳朵就可以在不被自己的声音吵到的同时，更加专注的听外面的声音。通过对蟾鱼听觉神经系统的研究能够让我们对人类失聪的机理有进一步的了解。
求偶时唱“情歌”的非洲慈鲷鱼
怎么样，有没有被神奇的平鳍美洲蟾鱼折服！还没有完，接下来我们了解另外一种会唱歌的鱼——非洲慈鲷鱼（Astatotilapia burtoni）
图3. 非洲慈鲷鱼会用鸣唱的方式求偶（引自参考文献3）
这里选择介绍慈鲷鱼，是因为它们实在太有名了！尤其是马拉维湖的慈鲷鱼，它们由受困在马拉维湖的单一祖先进化而来，这些鱼在不到100万年的时间里（在地质年代上相当于一眨眼的功夫），进化出了至少850多个品种。为了竞争食物与空间，每种慈鲷鱼都衍生出了自己特殊的习惯，这些慈鲷鱼构成了马拉维湖中重要的生物体系。马拉维湖五彩斑斓的慈鲷鱼是爆发性进化的经典例证，其对于进化研究的重要性不言而喻。
然而，人们似乎更多的只关注到了这些慈鲷鱼富于变化的视觉信息，忽视了声音通讯在慈鲷鱼配偶选择中的潜在作用。这可能与慈鲷鱼叫声的特点有关。相较于平鳍美洲蟾鱼因为叫声太响被屡次当地居民投诉而臭名昭著，慈鲷鱼的叫声则显得十分低调。
研究发现，雄性非洲慈鲷鱼在求偶时会用颤动身体和甩尾等动作吸引雌鱼，而它们在做求偶动作的时候也会发出声音[3]。这种鸣叫时长平均为239.5毫秒，由平均8.5个时长10-20 毫秒的短脉冲组成，鸣声频率范围为50-1500赫兹，平均499.1赫兹[3]。
图4. 雄性非洲慈鲷鱼对着雌鱼颤动身体并发出求偶鸣叫。上图A示一只雄性非洲慈鲷鱼向着两只雌鱼做甩尾动作（H为水下麦克风，用于记录雄鱼的鸣声）；下图B示非洲慈鲷鱼鸣叫的波形图和频谱图（引自参考文献3）
有趣的是雄鱼在发出鸣叫的时候一定会伴随颤动身体和甩尾的动作，但做出颤动身体和甩尾动作的时候并不一定都会鸣叫。
那么，雄鱼的叫声对雌鱼是否有吸引力呢？研究人员分别将白噪音（白噪音是一种功率频谱密度为常数的随机声音信号，此信号在各个频段上的功率是一样的，类似于视觉信号中由各种波长的单色光混合而成的白光。举个更通俗的例子，以前电视机在停播或者没有信号时发出的声音就是白噪音。白噪声常在声音回放实验中用于对照。）和雄鱼的鸣声放给雌鱼听，然后让其选择。结果更多的雌蛙游到了播放雄鱼鸣声的一边，这表明雄鱼的叫声确实具有求偶的功能[3]。
图5. 非洲慈鲷鱼雌性趋声实验的装置示意图（A）和结果（B）（引自参考文献3）
非洲慈鲷鱼还有个特点是雌鱼会把卵含在嘴里孵化，小鱼遇到危险时也会躲进雌鱼的嘴里。研究发现怀孕期的雌性非洲慈鲷鱼的听力很好，而处于孵化幼鱼期的雌鱼听力下降十分明显（一心一意带孩子的她们，此时对雄鱼的“情歌”充耳不闻），说明雌鱼会根据自身的生理状态调节听力敏感度[3]。
图6. 不同生理状态雌性非洲慈鲷鱼的听力阈值，黑线指孵化期，红线指怀孕期，听力阈值越低说明听力越敏感（引自参考文献3）
歌声和颜值俱佳的彩绘虾虎鱼
最后，我们来看一种歌声和颜值俱佳的鱼——彩绘虾虎鱼 (Pomatoschistus pictus).
图7. 彩绘虾虎鱼，鱼如其名，如同彩绘一般漂亮（Erling Svensen摄）
研究发现彩绘虾虎鱼具有非常复杂的视觉求偶信号，分为巢穴外和巢穴内视觉展示，前者包括接近雌鱼、颤动、带领雌鱼前往巢穴、轻轻地推撞雌鱼的侧腹以及快速的呈“8”字形的游泳特技等，后者包括快速运动、身体颤动等[4]。
然而雄鱼只在发现雌鱼后才会发出求偶鸣叫，鸣声由两种音节组成。视觉信号和声音信号有时候会同时发出[4]。
图8. 彩绘虾虎鱼鸣声的波形图（上）和频谱图（下），其中A和B分别表示两种不同的音节，两种音节的频谱结构截然不同（引自参考文献4）
通过声音和视频回放实验，研究人员发现雌性彩绘虾虎鱼在选择配偶时，相较单模态信号（只有声音或视觉），更加青睐视觉和声音结合的多模态信号。而当只存在单模态信号时，雌鱼通常更加依赖声音信号[4]。
不过，当环境中存在噪音干扰时，就要另当别论了。此时，雌鱼会更加关注雄鱼求偶时的视觉信号，毕竟视觉信号不用担心会被噪音遮蔽[5]。
图9. 虾虎鱼声音和视觉回放实验装置示意图（引自参考文献4）
事实上，早在1970年Fish和Mowbray在《大西洋西北部鱼类的声音》一书中，揭示了非常普遍的鱼类发声现象，尤其是在硬骨鱼类中[1, 6]。不仅雄鱼会鸣叫，有些雌鱼也会鸣叫[7]。现在越来越多的研究也证明了声音通讯在鱼类的求偶、领地防御等行为中扮演者非常重要的角色。
图10. 几种硬骨鱼叫声的波形图，箭头指向选中部分的放大细节（引自参考文献1）
看到这里，大家明白了鱼类会唱歌并非个例，国内的一些鱼很可能也会鸣叫。至于国内的哪些鱼会叫？鲤鱼唱歌靠不靠谱？这些问题就交给动物学家和好奇的你去探索吧！
参考文献：
[1] Bass AH, Chagnaud BP, Feng NY. Comparative Neurobiology of Sound Production in Fishes. Animal Signals & Communication, 2015, 4:35-75.
[2] Bass AH, Gilland EH, Baker R. Evolutionary Origins for Social Vocalization in a Vertebrate Hindbrain-Spinal Compartment. Science, 2008, 321(5887):417-421.
[3] Maruska KP, Ung US, Fernald RD. The African cichlid fish Astatotilapia burtoni uses acoustic communication for reproduction: sound production, hearing, and behavioral significance. Plos One, 2012, 7(5): e37612.
[4] Amorim MC, Da PA, Caiano M, et al. Mate preference in the painted goby: the influence of visual and acoustic courtship signals. Journal of Experimental Biology, 2013, 216(21):3996-4004.
[5] De Jong K, Amorim MCP, Fonseca PJ, et al. Noise Affects Multimodal Communication During Courtship in a Marine Fish. Frontiers in Ecology and Evolution, 2018, 6.
[6] Fish MP, Mowbray WH. Sounds of western north atlantic fishes. Johns Hopkins Press, Baltimore, 1970.
[7] Ladich F, Maiditsch IP. Acoustic signalling in female fish: factors influencing sound characteristics in croaking gouramis. Bioacoustics, 2017, 1-14.
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