你爱闻的雨后泥土味，其实是细菌布下的“陷阱”

　　一场大雨过后，我们常常能在空气中闻到一种清新自然的泥土味。不过，组成这种气味的分子并非来自泥土本身，而是两种由土壤中的微生物产生的挥发性化合物——土臭素和2-甲基异茨醇。最近，一项发表于《自然-微生物学》上的研究揭示，清新的泥土味却是土壤中的链霉菌布下的“气味陷阱”——闻味而来的跳虫在食用这些链霉菌的同时，也帮助后者的子代孢子广泛传播。

　　撰文 | 石云雷

　　清新泥土味的来源

　　一场大雨过后，空气会变得十分湿润，同时还会弥漫着一股清新的泥土味。当我们闻到这种气味时，常常会感觉到十分放松。但这种清新的泥土味究竟是什么呢？原来，土壤中含有大量放线菌、粘细菌、蓝细菌和以及丝状真菌。由这些微生物产生的一些挥发性有机化合物（VOCs），构成了土壤的味道。其中，最常见的是土臭素（一种天然的萜类化合物）和2-甲基异茨醇（2-MIB）。

　　下雨时，雨水会导致地面形成水坑，土壤中的这些有机物便能渗入水坑中，并在水面上形成一层薄膜。随着降雨持续，水坑会形成极其微小的气泡，将一些有机物和微小的泥土颗粒带入空气中。研究发现，即使空气中土臭素和2-甲基异茨醇的浓度极低，人类和许多动物都能闻到它们的味道。但是，当我们在饮用水和食物中闻到这些分子的气味时，往往会产生恶心的反应，因为这意味着食物和水已经被大量微生物污染了。但对于在土壤中生存的一些小型动物来说，这种气味却是十分有益。

　　弹尾目动物（Collembola，一种小型节肢动物，俗称跳虫）能以土壤中的放线菌和真菌为食。它们像天线一样的两只触角，能捕捉到空气中的这些气味分子，进而确定这些微生物的位置。对跳虫来说，这些气味分子更像是食物的香味。最新一项发表在《自然-微生物学》上的文章中，来自瑞士等国的科学家试图研究这些泥土味的小分子化合物在生态环境中的作用。最终，他们发现那些被气味吸引、想要寻找食物的跳虫，或是中了一些放线菌的“陷阱”。

　　传播子代的媒介

　　在实验中，研究人员利用气相色谱分析了一种放线菌——天蓝色链霉菌（Streptomyces coelicolor）产生的挥发性有机化合物。随后，他们观察了跳虫对这些小分子化合物的反应，发现不仅仅是土臭素，合成土臭素的中间产物germacradienol以及副产物大根香叶烯-D，均能引起跳虫触角上的电生理反应。此外，天蓝色链霉菌作为诱饵的野外陷阱对跳虫具有明显的吸引力，但对于蜘蛛和其他昆虫并没有明显的影响。

　　链霉菌是土壤中最常见的放线菌。几乎所有链霉菌都含有产生土臭素的基因，近一半的链霉菌含有能合成2-甲基异茨醇的基因。链霉菌进入繁殖期时，会产生大量的子代孢子。研究人员发现，链霉菌产生这些挥发性化合物时，恰好是它们产生的孢子开始扩散的时期。因此，当被土臭素和2-甲基异茨醇吸引的跳虫前来食用这些链霉菌时，便在无意间充当了帮助孢子扩散的媒介。

　　由于跳尾的体表具有抗粘性的皮肤，并覆盖了疏水性的蜡质层，因此绝大多数细菌无法吸附在跳虫的表面。但让研究人员惊讶的是，他们在接触链霉菌的跳虫体表，发现了1万~10万个链霉菌孢子。通过扫描电子显微镜，他们发现这些孢子主要粘附在跳虫的刚毛上。

　　除了体表能帮助传播孢子外，跳虫在摄食链霉菌后产生的排泄物，也能促进链霉菌孢子的传播。研究人员进一步收集了洗去体表附着孢子的跳虫的排泄物。他们发现，70.8％的跳虫粪便颗粒都含有活的链霉菌孢子。这一发现也证实，链霉菌虽然被跳虫摄入，但它们的孢子仍能在跳虫的肠道中存活，并进行再次传播。

　　特殊的“互利”关系

　　一些研究证实，链霉菌能产生多种对无脊椎动物有害的代谢产物。因此，当土壤中的其他动物，如秀丽隐杆线虫也能感知到这些泥土味的小分子时，它们一般会尝试逃走，避免食用这些对它们来说“有毒”的链霉菌。此外，果蝇也会对土臭素产生强烈的厌恶感，避免了被链霉菌的孢子污染和食用潜在的有毒食物。

　　但有趣的是，即使以链霉菌作为唯一的食物来源，跳虫却不会“中毒”。研究人员发现，跳虫的基因组含有多个解毒机制相关的基因簇，因此它们能暴露在含有各种有毒物质的土壤中，并食用这些产生毒素的链霉菌。而链霉菌产生的多种抗生素，还能帮助跳虫杀死体内的病原体。考虑到跳虫和链霉菌在土壤中均具有很高的丰富度，研究人员推测这两类生物在很久之前，就形成了这种特殊的“互利”的关系。

　　实际上，许多在人类看来很诗意很自然的感受，如小鸟的叫声和花朵的清香，从生物学和演化角度来看，更像是这些生物为了繁殖而产生的各种特征性行为。因此，当再一次在空气中闻到泥土味时，我们可能不仅会认为这是一种清新的感受，更想到这是土壤中的生物演化出的、绝佳的繁殖策略。

　　原始论文：

　　https://www.nature.com/articles/s41564-020-0697-x

　　参考链接：

　　https://www.sciencealert.com/that-rain-smell-turns-out-we-re-smelling-the-circle-of-life