植物界汉白玉，平时靠腐烂动植物吃饭

　　夏季雨后，如果你漫步在人迹罕至的山林深处，可能有机会偶遇一种奇特植物。它通体如白玉水晶雕琢一般晶莹剔透，亭亭玉立于泥土之上，浑身上下都透着一股子“仙气”，因此得名“水晶兰”。

　　秦岭佛坪自然保护区里生长的水晶兰（图片来源：作者提供）

　　似兰非兰——分类归属不明确

　　其实，水晶兰并非一种、而是一类植物的统称。虽然名字叫兰，却与兰科植物没什么关系。

　　植物学的开山祖师卡尔·林奈于1753年在水晶兰属（Monotropa）成立时，以雄蕊数量为依据，将其和鹿蹄草属（Pyrola）一起置于杜鹃花科（Ericaceae）中。但对于这一类植物的分类，学者们意见不一。

　　一部分学者认为，水晶兰的生活方式和鹿蹄草科的植物更为接近，于是将其转移至鹿蹄草科。例如，《中国植物志》便将其作为一个属归在了鹿蹄草科（Pyrolaceae），并且把外观与之相似的两个属假沙晶兰（Cheilotheca）和沙晶兰（Eremotropa）一并纳入其中。

　　但是，近年来分子系统学研究表明，水晶兰与杜鹃花科植物的亲缘关系更近，而且二者的生存方式也更为接近。因此，在最新的植物系统中，水晶兰这类植物又回到了杜鹃花科。

　　似菌非菌——营养物质全靠“借”

　　水晶兰之所以如此“水晶”，原因在于它全身上下的细胞都不含叶绿素。

　　可能会有人问：叶绿素是植物进行光合作用必不可少的关键，没有了“安身立命的根本”，水晶兰是如何生存的呢？

　　其实，水晶兰的营养物质全靠“借”。

　　没有叶绿素，就无法通过光合作用将空气中的二氧化碳合成为自身所需的碳源营养，所以水晶兰只能“向下”想办法：通过自己的根系与周围环境中的各种真菌形成共生关系，从而获得营养。所以，它必须通过腐生在树下的落叶腐殖层中才能存活。

　　腐生、不含叶绿素、再加之外形奇特，所以水晶兰常常会被外行人误认为是一种蘑菇（大型真菌）。但实际上，它可是能开花结果的正经种子植物。

　　也正是因为这种腐生特性，水晶兰也被人戏称为“死亡之花”、“幽灵之花”。

　　水晶兰的花与果实（图片来源：参考文献2）

　　喜欢养兰花的朋友们可能都有体会，移栽的兰花很难存活，几乎十死无生。

　　其原因在于，兰花的根系非常细小、脆弱而且缺乏可以吸收营养的根毛，难以为其提供赖以生存的营养，必须依靠与原生土壤中的共生真菌形成菌根才能存活。

　　水晶兰的根系也是如此。正是因为有了这样相似的特征，所以人们才给它的名字冠以“兰”字。

　　尽管同样都是形成菌根，但其实二者有着显著的差别。

　　在兰科植物的菌根中，共生真菌可在发芽的种子和幼苗的根中发展，而且菌丝可以穿过表皮毛细胞，到达皮层薄壁组织，在一个膜界的共生界面内形成大的菌丝圈，称为“细气管球”（Peloton）。

　　欧石楠菌根显微照片（图片来源：参考文献3）

　　而水晶兰所具有的菌根则是另一种截然不同的类型，称为“欧石楠菌根”。菌丝穿透水晶兰根的厚表皮细胞壁，不发育明显的粘附结构。然后在每个表皮细胞内产生密集的菌丝线圈。

　　这是一类生态专一性较强的菌根，其共生真菌主要由子囊菌和担子菌类组成。而且，除了和杜鹃花科、岩高兰科和水晶兰属的植物共生外，一般不再和其他植物形成共生关系。

　　也正是考虑到这种特殊的专一性共生关系，现在学界普遍认为将水晶兰属归入杜鹃花科更为合适。

　　欧石楠菌根（上）和兰科菌根（下）的差异（图片来源：参考文献4）

　　神奇的“幽灵之花”何处寻？

　　水晶兰类是多年生草本植物，通常分布在海拔800米以上的落叶阔叶林以及壳斗科和松科混交林里。

　　在一年的大多数时间里，它的菌根都在地下积蓄营养，只有温湿度达到适宜条件时，它才会长出地面开花结果，而这个时间很短暂，往往只有1个月左右。

　　所以，尽管在我国东至安徽浙江，西至甘肃青海，南至云南、台湾，祖国的大好河山中半数省份都有它的分布，但要想在野外亲眼一睹芳容还需要机缘才行。

　　水晶兰的腐生习性，使其只能生存于山林间阴暗潮湿、多腐殖质的特定气候环境，同时，环境中还必须有能够与之形成共生菌根的特定真菌类群。而且它的种子异常微小，几乎没有任何营养物质，因此，离开原生环境在人工条件下难以萌芽。

　　也正是水晶兰对于生存环境的“高标准、严要求”，使得它成为了一个地区生态环境良好、生物多样性丰富的重要指示物种。

　　随着我们生态文明建设工作的不断推进，相信水晶兰的生长环境将越来越好。

　　参考文献：

　　1.黄向旭等.水晶兰属植物的染色体.云南植物研究，2006，28（2）

　　2.吴双. 非花非菌的水晶兰，大自然

　　3.Elena Martino et al. Comparative genomics and transcriptomics depict ericoid mycorrhizal fungi as versatile saprotrophs and plant mutualists. New Phytologist, 2018, 217

　　4.Andrea Genre et al. Unique and common traits in mycorrhizal symbioses. Nature Reviews Microbiology, 2020.18

　　5.张春英等. 杜鹃花类菌根研究进展. 北京林业大学学报，2008，30（3）