世界上最小鸟类化石的骨骼秘密

西班牙发现的世界上最小的鸟类化石标本，编号为MPCM-LH-26189 。保存在正负一对岩板上，具有一个显得硕大的头骨，头后骨骼基本完整。红框部分表示同步辐射扫描的组织学研究部分，比例尺=1cm。（Knoll et al., 2018）

世界上最小的鸟类化石，在西班牙横空出世

大约每一万件生物体死亡后，只有一件能偶遇特殊的埋藏情况，随后成为化石。而六千六百万年前的鸟类，无论是在种群数量，还是物种多样性上，都远不及今日，所以与中生代其他爬行动物亲戚相比，鸟类化石最为稀少。刚刚破壳而出的幼鸟体格娇小，骨骼纤细而脆弱，所以要保存下来，并且在积年累月的地质变迁后，骨骼依然清晰，就更是难上加难了。

然而，尽管是小概率事件的三重叠加，这样的罕见化石还是在欧洲被发现了。这只可怜的雏鸟发现于西班牙的Las Hoyas沉积层，时代为早白垩世，距今1.27亿年。这是一件骨骼几乎完整的鸟类化石，保存在一对正负石板上，具有从背侧压扁的头部，侧向保存的头后骨骼，仅仅缺失了手部、足部和尾椎的最末端（Knoll et al., 2018）。更引人注目的是，它的体长仅不到5厘米，和美洲大蠊差不多大小，是至今世界上发现的最小的鸟类化石。

MPCM-LH-26189标本的复原图，大小与美洲大蠊类似。化石上并没有保存羽毛，对化石围岩的化学元素检测也未显示羽毛成分，因此这只幼鸟不太可能具有大量的羽毛。（Knoll et al., 2018）

“世界上最小的鸟类化石”只是这件化石引人瞩目的一点，研究者们其实不会因为发现了这样一件世界之最而感到兴奋。同时很遗憾的是，我们连它的属种都不能确定（Knoll et al., 2018），这也许又会令很多期待发现新属种的人大失所望。

在这片西班牙白垩纪的湿地中，已经有至少三种古鸟类被发现，均属于一类被称为“反鸟类”（Enantiornithes）的古鸟类分支，这一大类鸟类由于肩胛骨与乌喙骨的关节方式与现代鸟类相反而得名，所有的反鸟类在白垩纪末期，与非鸟恐龙（严格意义上的恐龙，还包括作为其后裔的鸟类）一同灭绝了，所有的现代鸟类都属于另一类叫做“今鸟型类”（Ornithuromorpha）的分支。鸟类从小到大的生长过程中，骨骼会进一步发育，形态也会变化，所以这件幼鸟身上还没有显示出有鉴定意义的形态特征，因而它究竟是哪一种反鸟类，也让研究人员模棱两可。但是，属种未定并不影响这件独一无二的幼鸟化石，拥有重要的科学意义——让我们了解原始鸟类在破壳初期的骨化序列。

来自西班牙的一种反鸟类复原图-伊比利亚鸟（Iberomesornis），与文中这件幼鸟标本产自同一地区。图片来源：Wikipedia：Enantiornithes

珍贵的化石标本，被动用了强大的观测手段

为了在不破坏化石的情况下，能更清晰地观察这件微小标本的骨骼结构，来自西班牙、英国和美国的研究团队采用了同步辐射显微CT扫描技术（synchrotron microtomography）。正如医院采用医用CT检测患者身体的内部结构一样，对化石的扫描，也是利用缓慢移动的X射线源，逐层穿透标本，利用后期的影像叠加，重构出化石的精细结构。与医用CT不同的是，同步辐射光源可以激发出更加强大的射线源，从而可呈现出更加细微的骨骼结构。在精细到微米级的认真观察后，研究者发现这只幼鸟“死得正是时候”。

左图为MPCM-LH-26189标本的同步辐射CT扫描结果，能在无损的情况下显示出更过的骨骼细节。（Knoll et al., 2018）

刚破壳便死去，这只幼鸟是如此不幸。而它恰恰封存了珍贵的骨骼愈合的瞬间，成了研究者的万幸。

这只产自西班牙的新标本显然是一只已经破壳而出的幼鸟，但它甚至比其他很多鸟类胚胎还要小（Zhou and Zhang, 2004; Varricchio et al., 2015）。由于鸟类胚胎的骨骼发育速度十分惊人，很多部分的骨骼可以在很短的时间内迅速地骨化；与此同时，幼鸟的生长发育也十分迅速，可以在孵化后很短时间内发育完备。所以这只刚刚破壳后不久，就不幸身亡的小鸟很难得的记录下了孵化之初的骨骼发育状态。根据同步辐射结果显示，这只幼鸟的胸骨和尾综骨的愈合情况，既验证了原先的假说，又给出了更多的可能性，以下将根据尾综骨和胸骨的发育情况来分别讲述。

尾综骨（pygostyle）是鸟类特有的一块骨骼，位于整个脊柱的最末端，由若干节尾椎愈合而成，能够更加稳固的附着尾羽和相关的肌肉，在鸟类飞行中起到重要的作用（Wang and O'Connor,2017），在尾综骨之前的位置，还保留着少数几节自由尾椎。尾综骨的形成非常的迅速，尽管在反鸟类胚胎中我们还能看到脊柱的最末端由很多节分离的尾椎组成，但在很多体型不大的反鸟类幼鸟中，高度愈合的匕首状的尾综骨就已经成型了。在成年的反鸟类中，自由尾椎的数量不超过8节，而这件西班牙小鸟化石的自由尾椎的数目起码有10节，一定程度验证了前人的假说：反鸟类在孵化之后，其尾综骨才逐渐发育形成，甚至会有更多的自由尾椎向后方愈合到尾综骨上（Knoll et al., 2018）。

中生代化石鸟类的尾综骨（已愈合成型）。左侧四例为反鸟类的尾综骨，一般呈匕首状；右侧三例为今鸟型类的尾综骨，呈犁刀状。上面的细微结构反映出尾综骨是由多枚尾椎愈合而成，比例尺=3mm。（Wang and O’Connor, 2017）

胸骨并不是鸟类特有的骨骼，但鸟类的胸骨形成巨大的板状并具有龙骨突，用来附着飞行所需的强大胸部肌肉。中国的古生物学家通过观察来自热河生物群的大量幼鸟化石，发现反鸟类的胸骨具有四到六个不同的骨化中心（Zheng et al., 2012）。

反鸟类的胸骨愈合序列，其中蓝色部分为软骨，红色部分为硬骨，显示出四到六个分散的骨化中心。（Zheng et al., 2012）

而这件刚刚破壳而出的小鸟化石上也保留了胸骨的印痕，但研究者只发现了三个骨化中心，分别位于胸骨的尾端和后部的两侧。这显示出反鸟类在胸骨的骨化序列，在不同属种之间存在差异。研究者推测，不同的胸骨骨化模式可能与幼鸟的飞行能力发展进度有关，也就是说，有的反鸟类在孵化初期就已经具有骨化程度很深的胸骨和较强的飞行能力，而有的反鸟类在破壳之后的运动能力非常有限。这也许反映出不同种类的反鸟类幼鸟，有着不同胸骨发育策略和生态适应性（Knoll et al., 2018）。

三件反鸟类幼鸟的胸骨骨化和尾综骨骨化程度之比较。a为GMV-2156/NIGP-130723标本的肩带和胸骨，b为MPCM-LH-26189标本的肩带和胸骨（本文主要讨论的幼鸟化石），c为GMV-2159标本的肩带和胸骨；d为GMV-2156/NIGP-130723的自由尾椎和尾综骨，e为MPCM-LH-26189的自由尾椎，f为GMV-2159的自由尾椎和尾综骨；g表示了衍生的反鸟类的胸骨固化序列。图中灰色为软骨，白色为硬骨，红色和蓝色代表不同类型的骨化中心。（Knoll et al., 2018）

无论从数量还是种类上来看，我国是古鸟类化石最丰富的国家，没有之一，所以当然也不乏此类罕见的鸟类化石。早在2004年，就有一件保存非常完整的反鸟类胚胎被报道（Zhou and Zhang, 2004）。这件来自辽宁的白垩纪反鸟类胚胎，具有发育较完全的骨骼，留着一组长长的尾椎，甚至还保存有狭长的羽毛（并非绒羽）。因而当时研究者推断，反鸟类很可能是早成雏，即孵化之后便有一定的独立生活能力。然而，科学研究正是在不断提出假说，而假说又不断被推翻的过程中得以发展的。

世界上最完整的反鸟类化石胚胎之一，产地中国辽宁地区的热河生物群，保存了完整的骨骼和大部分羽毛痕迹，比例尺=5mm。（Zhou and Zhang, 2004）

新发现的这件西班牙小鸟对“反鸟类是早成雏”的假说给与了质疑：它的各部分骨骼骨化程度并没有辽宁的鸟类胚胎那么高，胸骨骨化程度非常差，也没有保存下羽毛印痕。由此可见，反鸟类的骨化程度很可能因属种而异，其中的一些种类在孵化之后依然带有大量的软骨，飞行能力或是行动能力都很差，很难说是严格意义的早成雏。在反鸟类和今鸟型类中，可能都同时存在早成雏和晚成雏的种类，中生代古鸟类的早期发育情况，远比我们当初认识的要更加多样。

参考文献

[1] Knoll F, Chiappe L M, Sanchez S, et al. A diminutive perinate European Enantiornithes reveals an asynchronous ossification pattern in early birds[J]. Nature Communications, 2018, 9(1): 937.

[2] Varricchio D J, Balanoff A M, Norell M A. Reidentification of avian embryonic remains from the Cretaceous of Mongolia[J]. PLoS One, 2015, 10(6): e0128458.

[3] Wang W, O'Connor J K. Morphological coevolution of the pygostyle and tail feathers in Early Cretaceous birds[J]. Vertebrat. Pal Asiatic, 2017, 55.

[4] Zheng X, Wang X, O'Connor J, et al. Insight into the early evolution of the avian sternum from juvenile enantiornithines[J]. Nature Communications, 2012, 3(4): 1116

[5] Zhou Z, Zhang F. A precocial avian embryo from the Lower Cretaceous of China[J]. Science, 2004, 306(5696): 653-653.

文章来源：推鸟

编辑：Pierre