列当是侵染烟草的寄生性种子植物中最重要的一类,广泛分布于世界各烟区;在中国的云南、新疆、辽宁、河南、河北等烟区局部发生为害。所有栽培的烟草都可受到列当寄生的为害,其中黄花烟受害最重。在中国西北地区,黄花烟上的列当较多。在辽宁省和河北省也发现有列当为害烟草。据调查,寄生作物的列当有170多种,其中瓜列当、向日葵列当和朱砂根列当对作物造成的为害较大;而目前对寄生在我国烟草上的列当缺乏全面系统的分类鉴定。
与其他杂草相比,列当的防治更复杂。防治烟草列当主要通过植物检疫、化学药剂、人工拔除、轮作倒茬等,在实际应用过程中,以上方法虽不能及时和有效地清除列当,但世界各国目前还缺乏防治列当既经济又有效的措施。笔者探讨列当的发生与流行特点,并介绍防治方法,为烟草列当的鉴别与防治提供一定的依据。
1 形态特征及发生规律
列当是一种根寄生植物,没有叶绿素和真正的根,花径肉质,白色、黄色或紫褐色。有的种类分枝较多,成熟列当高15~45cm,叶片退化,呈鳞片状、螺旋状排列在花径上。花两性,左右对称,排列成穗状花序,花冠合瓣,白色、淡黄或紫色。蒴果球状或卵状,种子成熟后为褐色或黑褐色,种子小且数量大,每个蒴果内的种子最高可达2 300粒,一株烟上的列当可产100万枚种子。
列当寄主范围广,烟属的40个种可被列当寄生。列当以吸根侵入寄主根内木质部吸收养分和水分,通过积累养分来形成膨大瘤状的组织,抑制寄主的生长发育。受害烟株长势较弱,烟株矮小,烟叶褪绿变黄,甚至枯死,严重影响烟叶的产量和品质。
列当种子由寄主植物根部的分泌物刺激其发芽,在适宜的温湿度条件下,经一些根分泌物才能诱导列当种子萌发,某些非寄主植物根际分泌物也可诱导其萌发,如红三叶草的某些品种和苜蓿能诱导列当种子萌发,但不能侵染和寄生这些植物。还有某些人工合成的类似刺激物如GR6、GR7、GR24等也能刺激种子萌发。寄主根分泌物种类、控制因子以及调节列当萌发等方面的研究目前还处于空白状态,这些因素可能为探索列当的防治措施提供新的思路。有些植物种子萌发时虽也能诱发列当萌发,但萌发后列当芽管不能与该诱发植物的根部建立寄生关系,这类能产生分泌萌发刺激物而又不被其寄生的植物,称为“诱杀”植物。对“诱杀”植物和寄主植物分泌的特殊物质进行比较研究,很可能为烟草抗列当品种的选育提供重要参考依据。
2 分布和发生为害
列当在世界范围内均有分布,在我国主要分布在新疆、吉林、甘肃、黑龙江、河北、河南、山西、陕西、辽宁、青海、内蒙古等地区,主要寄生茄科、葫芦科、豆科、菊科、十字花科等,其中对烟草和向日葵的为害最重。1984年韩晓东等在新疆调查时发现,烟草被列当的寄生率达28.7%,寄生最多的一株烟上竟有43株列当;河北蔚县普查表明,全县烟田的平均寄生率达23.1%,辽宁西部个别烟区发生面积达800hm2,绝收面积达60hm2。近年来,列当为害烟草的趋势不断扩大,因此,发现烟田中的列当,应及早采取防治措施,防止其大面积发生和带来不必要的经济损失。
3 防治措施
3.1 植物检疫
加强对列当的检疫是防止其传入的第一道关口,因此,严格执行检疫制度,严禁从列当发生区引进烟草种子和烟叶,防止列当种子进行人为传播。
3.2 药剂防治
对向日葵及其他植物上的列当化学防治研究较多,但对烟草列当的药剂防治研究有限。草甘膦被认为是防治列当的最适选择,但单独施用效果不佳,需与其他农药混用才能发挥最佳防效。近年的研究表明,精喹禾灵,烯禾啶和草甘膦是防治列当最合适的农药。在烟株移栽之前14d,使用除草剂对列当的防治效果较明显。若在烟草定植后40~60d再使用1~2次草甘膦,对列当的防效可达80%~90%,但草甘膦对烟草有一定的毒杀作用。
3.3 轮作深翻
合理实施轮作和间作制度,在烟田休闲期进行深耕细耙,可在一定程度上防治列当的发生。可与高粱、苜蓿、三叶草等能刺激列当种子发芽但又不受列当侵害的植物进行轮作。与玉米和甘薯间作能显著降低列当的寄生。耕翻可以暴晒列当种子,减少初侵染源,以减少列当的寄生。
3.4 生物防治
近年来镰刀菌控制烟草列当已取得一些研究进展。镰刀菌粗提液能抑制列当种子的萌发,并造成芽管损伤,镰刀菌以分生孢子施用时具有最强的侵染力。烟田土壤可先用硫黄等调节其酸碱度,在列当寄生前期向土壤中喷施3次生防菌,可推迟列当的出土时间,并降低寄生率,提高烟叶的产量和品质。研究表明,多个属的真菌能控制列当的生长,将多种对烟草列当具有防效的菌株联合使用,即施用混合菌悬液可能更有效地防治烟草列当。
3.5 培育抗列当烟草品种
在列当发生为害区,应积极选育和培养抗列当的烟草品种,对列当的防治甚至对烟田的生长具有重要的影响。目前,在蚕豆、向日葵、辣椒等其他寄主植物上已培育出抗列当品种,且许多研究工作者已对烟草的瓜列当、大麻列当等抗性品种进行了选育,但至今还未筛选出抗列当的烟草品种。随着基因工程的不断发展,烟草对列当的抗性将会有效地促进列当的防治,其他寄主植物通过转基因对列当抗性的研究已有一定的积累,因此,烟草对列当的抗性品种选育将会是不久之后的研究热潮。
编辑:王慧
审核专家:重庆市农技协联合会主任编辑 刘学兵