[科普中国]-爆发式进化

在地质历史上，物种或基因常常出现爆发的进化或创造过程，前者如寒武纪的动物大爆发，后者如太古代的基因大爆发，两者在时间上并不一致。在太古代的基因大爆炸期间，创造出了27%的现代基因家族。在寒武纪的物种大爆炸期间，地球上涌现出了空前繁荣的动物门类。

介绍在地质历史上物种的形成（宏进化）常常表现为爆发式的进化过程，从而使旧的类型和类群被迅速发展起来的新生的类型和类群所替代。对化石的研究发现，在进化史上，相当长的时间内处于进化较为沉寂的时期，新种的化石很少；有时大量的物种化石集中出现在较短的地质年代，如寒武纪大爆发。1

起源在距今约5.3亿年前（寒武纪），绝大多数无脊椎动物们（节肢动物、软体动物、腕足动物和环节动物等）在几百万年的短时间内出现了，而没有在寒武纪之前更为古老的地层中出现，被称作“寒武纪生命大爆发”。大约0.6亿年以后，出现了古生代动物群。但是，3亿年后，出现了二叠纪大灭绝（Great Permian extinctions），接着又出现了三叠纪生物大爆发（Triassic explosion），由此演化出现代动物群（Purves et al. 2007）。

为何在寒武纪早期发生持续时间很短的结构创新大爆发呢？迈尔（2010）认为，之所以发现了很多新的化石，是因为这些化石动物都有骨骼，而它们的那些软体祖先可能无法石化，而且可能个头太小，无法在地层中留下痕迹，因此，这么多门类表面上的突然同时出现或许只是个假象而已。除此之外，后生动物早期进化速度太快也可能是一个原因：当一个身体构型内的整合还足够疏松时，往往允许大的创新发生。当然，这都只是猜测而已，难以证实。

基因学说在太古代出现了一个短时期的遗传革新，与细菌的快速分化同步，诞生了27%的现代基因家族。基因功能的分析表明，在这一“太古代大爆发”中，新生的基因主要与电子传递及呼吸通路有关，大爆发之后出现的基因显示出与不断增加的分子氧、对氧化敏感的过渡金属及其化合物的利用有关，这与生物圈日益增加的氧化相一致（David & Alm 2011）2。

右图显示了历史时期宏进化事件的速率，包括每个世系的基因新生（红色）、基因复制（蓝色）、基因的水平转移（绿色）和基因丢失的平均速率（每个世系每1000万年发生的事件）。基因数增加的事件显示在图右边，基因丢失事件显示在左边。已经存在于终极（现存所有生物）的共同祖先中的基因没有包括在基因新生速率的分析中，因为这些基因形成的时间还无从知晓。

后续影响不同的生命大爆炸—基因的大爆炸出现于太古代（距今28-33亿年），而物种的大爆炸出现于寒武纪（距今5亿年）。在太古代的基因大爆炸期间，创造出了27%的现代基因家族。在寒武纪的物种大爆炸期间，地球上突然涌现出各种各样的动物门类，空前繁荣。

出乎意料的是，基因与物种呈现出了完全不同的演化轨迹3。很显然，在地球上生命诞生的最初的几亿年，原核生物完成了迄今为止几乎所有生命都不可或缺的若干核心生命功能（如遗传、能量利用、氧化还原等）相关的基因的创造。之后，基因的新生逐渐衰退，基因的重复（可能随着多细胞真核生物的繁荣）日益增加。毋庸置疑，原核生命创造并给予了真核生命生存的遗传基础，像叶绿体、线粒体等不就是从原核生物“借”来的吗？

谢平（2013）指出，寒武纪以来真核生物的繁荣并不是建立在新基因家族的创新之上，而更像是以原核生物创造出来的关键基因为基础，加上一些修修补补，像“积木”游戏一般拼装出了五颜六色、奇形怪状的各式各样的新物种。这种通过基因拼接式来创造新物种的方式可能是有性生殖（特别是减数分裂）的必然产物。令人惊讶不已的是，生命的宏基因组（这里指所有物种基因的总和）对寒武纪以来的数次物种的大爆发或大灭绝几乎没有明显响应，这难道是在昭示生命的宏基因库对现今的地球环境波动（包括灾变）具有强大的缓冲能力？3

其它方式多倍化也能带来快速的物种形成，这种方式在有性生殖的动物中很少发生，但在植物的进化中却相当普遍。世界上约有一半左右的植物种是通过染色体数目的突然改变而产生的多倍体。

本词条内容贡献者为:

胡芳碧 - 副教授 - 西南大学