集合种群是描述整个区域内各局域种群形成的集合。即一个区域内,各生境斑块中的同种个体构成“局城种群”,各局域种群通过某种程度的个体迁移连接在一起, 从而形成整个区域的群体称为“集合种群”。1
集合种群理论的提出及其涵义在20世纪70年代以前,生物地理学家和生态学家就注意到,生境在时间和空间上的异质性,将会对种群动态、群落结构、物种多样性以及种群内的遗传多样性产生重要影响。在生境空间异质性结构理论中,有一个十分重要的分支,就是20世纪60年代由著名生态学家Levins所发展起来的集合种群(meta-population)理论。2
集合种群的概念集合种群是指在相对独立的地理区域内,由空间上相互隔离,但又有功能联系(一定程度的个体迁移)的两个或两个以上的局部种群的镶嵌系统。关于集合种群一词在国内有几种不同的译法,例如异质种群、超种群、混合种群、组合种群以及复合种群等。集合种群生物学是在大量昆虫种群生物学实验的基础上发展起来的。2
集合种群理论研究的主要问题生态学家早已注意到,由于各种各样的原因导致了生物种群栖息地破碎化,从而形成空间上具有一定距离的生境斑块(habitat patch)。同时也正是因为栖息地的破碎化,使得-一个较大的生物种群被分割成为许多小的局部种群( local population)。由于栖息地破碎化,致使那些破分割的小的局部种群随时都有可能发生随机性灭绝,但同时又由于个体在破碎化的栖息地,或者说是在生境斑块之间的迁移作用,又能使那些还没有被占据的生境班块内建立起新的局部种群。通常情况下,集合种群理论就是研究上述过程的生态学理念(蒋志刚,1997)。2
集合种群与岛屿生物地理学两者之间的联系集合种群的理论或观点涉及到了岛屿生物地理学中的平衡理论,因为在这两个理论体系中都有一个共同的基本过程,即个体迁人并建立新的局部种群以及局部种群的灭绝过程。当然这两个重要的理论体系是有区别的,其中最重要的区别就是在岛屿生物地理学中总假定存在一个所谓的“大陆”,并且在这个大陆上的大陆种群不仅不会灭绝,而且还是迁移个体的惟一源泉,或者说所有的迁移个体都只能来自于大陆种群。在Levins模型中,迁移个体可以来自于任意一个现存的局部种群,同时任意一个局部种群都有可能随机灭绝的。3
两者的区别岛屿生物地理学理论和集合种群理论之间有明显的差别:①岛屿生物地理学理论强调平衡状态和物种丰富度,是一种平衡理论,集合种群理论研究局部种群的灭绝和重建过程,显然不再是平衡理论。②岛屿生物地理学理论忽略了物种个体的变化,强调物种丰富度的平衡模式,其空间概念是模糊的。③集合种群理论则通过空间模型和地理信息系统分析工具的联合,加强了过程模型的预测能力。④岛屿生物地理学研究的核心是岛屿中物种的数量,显然是属于群落水平的研究,集合种群强调的是同一种群内部的局部种群之间物种个体的交流,以种群作为其研究对象。⑤岛屿生物地理学理论把重要的生态数据解释为简单的物种面积关系,集合种群模型则关注那些被岛屿生物地理学理论忽略的小生境,而这样的生境可能具有特有种。⑥岛屿生物地理学理论把大陆看成是物种永不灭绝的保护伞,而集合种群理论认为无论多大的地理区城其中的物种都有灭绝的危险。3
两者与现实种群的关系尽管作为两个不同的理论体系,理文斯的集合种群模型和岛屿生物地理学的平衡模型确实存在一些互相抵触的情况,实际上在理文斯模型和迈克阿瑟威尔逊模型所定义的集合种群结构之间,还存在着很多过渡类型。正像Harrison(1991)在她的论文中所指出的那样,对于绝大部分集合种群来说,斑块生境在大小上存在着相当大的变化,当然这也就反映了局部种群的大小之间也存在着相当大的变化。有些局部种群可能是相当大的,并且同那些较小的局部种群相比只有很低的灭绝概率。在现实自然界中的绝大多数集合种群的性质肯定是介于理文斯模型和大陆-岛屿模型之间的。
在生物多样性保护工作中,必须科学地考察所研究地区的空间范围、种间和种内差异。有许多以前是连续分布的物种,由于生境的破碎化而以集合种群的方式存在,物种的灭绝也往往经历了集合种群的阶段。因此,集合种群理论是保护生物学所关注的热点。人类活动所造成的物种灭绝,事实上是从局部灭绝开始的,局部灭绝的后果可能导致物种的最后灭绝,所以关注集合种群是十分重要的(蒋志刚,1997)。3
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李兵 - 副教授 - 西南大学